Модель динамики популяций с возрастной структурой П. Лесли. Моделирование влияния возрастных эффектов на развитие лесных биоценозов (Models of Age Effects on Forest Plant Dynamics Preprint, Inst. Appl. Math., the Russian Academy of Science) Участие в шоу

Построена двухматричная модель Лесли, описывающая динамику популяции Амурского тигра на территориях Приморского и Хабаровского краев. Первая матрица предназначена для моделирования динамики популяции в фазе роста численности, вторая – в фазе стабилизации. При определении размерности матриц, значений коэффициентов рождаемости и выживаемости использованы данные по биологии вида из различных источников, а также данные переписей 1959–2015 годов. Переход с первой матрицы на вторую произошел при достижении численности популяции значения порядка 475 особей, что обусловлено достижением численности популяции предельного значения при существующих кормовых и пространственных ресурсах, необходимых для ее существования на данных территориях. Проведено сравнение полученных в результате применения модели данных с данными переписей, а также обсуждение особенностей ее применения.

матрица лесли

математическая модель

динамика популяции

амурский тигр

1. Герасин С. Н., Балакирева А. Г. Моделирование циклических колебаний в модифицированной модели Лесли. – [Электронный ресурс] – Режим доступа: http://www.imath.kiev.ua/~congress2009/Abstracts/Balakireva.pdf.

2. Дунишенко Ю. М. Амурский тигр. – [Электронный ресурс] – Режим доступа: http://www.wf.ru/tiger/tiger_ru.html.

3. История изучения Амурских тигров в России. – [Электронный ресурс] – Режим доступа: http://programmes.putin.kremlin.ru/tiger/history.

4. Кречмар М. А. Полосатая кошка, пятнистая кошка. – Москва: Издательский дом «Бухгалтерия и банки», 2008. – 416с.

5. Матюшкин Е. Н., Пикунов Д. Г., Дунишенко Ю. М., Miquelle D. G., Николаев И. Г., Смирнов Е. Н., Абрамов В. К., Базыльников В. И., Юдин В. Г., Коркишко В. Г. Численность, структура ареала и состояние среды обитания амурского тигра на Дальнем Востоке России // Для Проекта по природоохранной политике и технологии на Дальнем Востоке России Американского Агентства Международного развития. – Изд. USAID-США. 1996 (На русском и английском языках). – 65 с.

6. Подведены предварительные итоги учета амурского тигра. – [Электронный ресурс] – Режим доступа: http://www.wwf.ru/resources/news/article/13422.

7. Тарасова Е. В. Моделирование динамики популяции амурского тигра с помощью матицы Лесли // Вестник образования и науки. – 2012. – № 1. – С. 19-24.

8. Юдин В. Г., Баталов А. С., Дунишенко Ю. М. Амурский тигр. – Хабаровск: Издательский дом «Приамурские ведомости», 2006. – 88с.

9. Leslie P. H. On the use of matrices in certain population mathematics // Biometrica. – 1945. – V.33, No. 3. – P.183-212.

10. Leslie P. H. Some further notes on the use of matrices in population mathematics. Biometrica, 1948. V.35.

Данная работа является продолжением и развитием работы , поэтому представленные здесь результаты будут частично повторять результаты из этой работы.

Матричная модель для описания динамики численности популяций, структурированных по возрастным группам, была предложена Лесли (Leslie) в работах , . Суть модели Лесли состоит в следующем. Пусть популяция разделена на n возрастных групп. Тогда в каждый фиксированный момент времени (например, t0) популяцию можно охарактеризовать вектор-столбцом,

где xi(t0) - численность(t0) i-й возрастной группы (1in). Вектор-столбец X(t1), характеризующий популяцию в следующий момент времени t1, связан с вектором X(t0) через матрицу перехода L: X(t1)=L X(t0) следующего вида

.

В первой строке у этой матрицы стоят коэффициенты рождаемости для i-го возраста (k≤i≤k+p), под диагональю - коэффициенты выживаемости для j-го возраста (1≤j≤n-1), а остальные элементы равны нулю.

Такой вид матрицы базируется на предположении, что за единичный промежуток времени особи j-й возрастной группы переходят в j+1-ю, при этом часть из них погибает, а у особей i-й группы рождается за этот период потомство. Тогда первая компонента вектора X(t1) будет равна

где αixi(t0) (k≤i≤k+p) - число особей, родившихся от i-й возрастной группы, а вторая и последующие - xl(t1)=βl-1xl-1(t0) (2≤l≤n, 0≤βl-1≤1), где βl-1 - коэффициент выживаемости при переходе от l-1-го возраста ко l-му.

Таким образом, зная структуру матрицы L и начальное состояние популяции - вектор-столбец X(t0), - можно прогнозировать состояние популяции в любой наперед заданный момент времени ti

X(t1)=L X(t0); X(t2)=L X(t1)= L2 X(t0); X(ti)=L X(ti-1)= Li X(t0).

Согласно теореме Перрона - Фробениуса, матрица Лесли имеет единственное положительное собственное значение λ такое, что для любого другого собственного значения r этой же матрицы выполняется условие |r|≤λ. Это собственное значение называется доминирующим, старшим или главным и характеризует скорость размножения популяции. Если все элементы матрицы являются константами, то, в зависимости от значения λ, возможен один из трех сценариев развития популяции. Если λ<1, то численность популяции будет стремиться к нулю, ecли λ>1, то будет постоянно возрастать. Наконец, если λ=1, то численность популяции, начиная с некоторого момента времени, станет постоянной, при этом соотношение между различными возрастами в ней стабилизируется. В реальности коэффициенты рождаемости и смертности могут сложным образом зависеть от общей численности популяции, соотношения ее компонент, а также от изменения условий среды обитания.

Объектом для моделирования был выбран амурский (уссурийский) тигр (Panthera tigris altacia), обитающий на юге Дальнего Востока России, а также, в Китае и, возможно, в Корее.

Начиная с 50-х годов XX века в Российской Федерации проводятся регулярные учеты численности амурских тигров, последняя из которых прошла в 2015 году. Данные этих учетов сведены в нижеследующую таблицу (по , и ).

Таблица 1

Распределение и численность амурских тигров на Дальнем Востоке России

На основании данных учетов 1959-2005 гг., а также сведений о рождаемости и смертности в популяции, почерпнутых нами в различных источниках (, , ), была построена модель Лесли .

За единицу времени был выбран один год. Поскольку в природе продолжительность жизни амурского тигра не превышает 15 лет, то. n вектора-столбца X и матрицы L была положена равной 15. Начиная с трехлетнего возраста, самка тигра способна рожать и сохраняет эту способность до конца жизни. Раз в 2-3 года она рожает в среднем 2-3 котёнка. Считая, что плодовитость тигриц от возраста не зависит и, принимая соотношение полов в популяции равным 1:1, для коэффициентов рождаемости были установлены значения α1= α2=0, αi=0,5 (3≤i≤15).

Согласно источникам, смертность котят до 3-х лет равна примерно 50 %, что соответствует коэффициентам выживаемости β1=β2=0,71. Поскольку данных по смертности взрослых тигров в доступных источниках найти не удалось, решено было подобрать для них коэффициенты выживаемости таким образом, чтобы значения для численности популяции, полученные путем вычислений, максимально соответствовали данным учетов (на тот момент 1959-2005 гг.). Для этого с помощью программы Excel была создана матричная модель Лесли, и проведены необходимые численные эксперименты, в результате которых для коэффициентов β3=…=β14 было выбрано значение 0,815.

В итоге, матрица Лесли приобрела вид

.

Старшее собственное число матрицы λ1=1,0387, что означает возрастание численности популяции в каждый последующий момент времени, а соответствующий ему собственный вектор V1T= (0,7011; 0,4793; 0,3276; 0,2571; 0,2017; 0,1583; 0,1242; 0,0975; 0,0765; 0,0600; 0,0471; 0,0369; 0,0290; 0,0227; 0,0178) с течением времени формирует устойчивую возрастную структуру популяции (соотношение возрастных групп внутри популяции).

Для вектор-столбца X(t0), соответствующему состоянию популяции амурского тигра в 1959 году, была выбрана структура этого собственного вектора. Общее число тигров мы положили равным 90. Полученные в результате вычислений значения численности всегда округлялись до целых чисел. Результаты вычислений представлены на приведенном ниже графике. Как можно из него видеть, применение модели Лесли для расчета динамики популяции амурского тигра дало хорошие результаты для периода с 1959 по 1996 год: полученные в результате вычислений значения либо соответствовали данным наблюдений, либо незначительно от них отличались, фиксируя увеличение численности примерно в 1,5 раза каждые 10 лет. Картина изменилась для последнего периода наблюдений. Модель дала очередное увеличение численности за 9 лет в 1,4 раза, тогда как данные обследований показали тенденцию к стабилизации численности популяции.

Рис.1. Оценки численности популяции амурского тигра в 1959-2005 гг. по данным учетов и c помощью одноматричной модели Лесли

Этот факт нашел следующее объяснение. За годы освоения русскими территории обитания амурского тигра, начиная с 60-х годов XIX века, происходило непрерывное уничтожение этих животных. Так продолжалось вплоть до введения запрета охоты на них в 1947 году, после чего началось постепенное восстановление численности популяции. Поскольку, по оценкам ученых, за годы интенсивной охоты первоначальная численность популяции сократилась примерно в 20 раз - с 1000 до 50 особей (, ) - увеличение её в первые десятилетия происходило в условиях избытка кормовых и пространственных ресурсов. В конце XX - начале XXI века этот процесс завершился - численность популяция достигла своего естественного предела. Почему это произошло при вдвое меньшей численности, чем в XIX веке, также находит разумное объяснение: за годы интенсивной хозяйственной деятельности человека площадь территорий, пригодных для обитания амурских тигров, значительно сократилась.

Таким образом, предложенная нами матрица Лесли L1 с постоянными коэффициентами может быть использована для моделирования динамики популяции Амурского тигра в период с 1959 (или даже с 1947) по 1996 год. Для описания динамики популяции этого животного в последующий период, в связи с изменившимися внешними условиями, необходимо построить матрицу Лесли с другими значениями коэффициентов, перейдя в результате к модифицированной двухматричной модели, аналогично тому, как это предложено в . Для этого мы предположили, что, поскольку динамика численности популяции находится в фазе стабилизации, старшее собственное значение λ у описывающей ее матрицы Лесли должно быть приблизительно равно 1. Поскольку никаких данных об изменении уровня рождаемости за последние годы не было обнаружено, решено было получить искомую матрицу путем уменьшения коэффициентов выживаемости для котят β1 и β2. Коэффициенты выживаемости для старших возрастов остались неизменными. С помощью численных экспериментов были получены новые значения коэффициентов выживаемости β1=β2=0,635, а матрица Лесли приобрела вид

.

Старшее собственное число матрицы λ2=1,0021, а соответствующий ему собственный вектор V2T = (0,7302; 0,4627; 0,2932; 0,2385; 0,1939; 0,1577; 0,1283; 0,1043; 0,0849; 0,0690; 0,0561; 0,0456; 0,0371; 0,0302; 0,0246).

При моделировании динамики популяции с помощью двухматричной модели переход с матрицы L1 на матрицу L2 был осуществлен после 1999 года, когда численность достигла 475 особей. Результаты вычислений представлены на рисунке 2.

Рис. 2. Оценки численности популяции амурского тигра в 1959-2015 гг. по данным учетов и c помощью двухматричной модели Лесли

Как видно из приведенного выше графика, после 1999 года некоторое время продолжается незначительный рост численности популяции. Так, в 2015 году она составляет 510 особей, что хорошо согласуется с последними данными учетов (см. Таблицу 1). Начиная с 2017 года, согласно модели, численность популяции стабилизируется на уровне 512 особей.

Таким образом, нами была построена двухматричная модель Лесли, описывающая динамику популяции Амурского тигра на территориях Приморского и Хабаровского краев, согласующаяся с результатами учетов животного в 1959-2015 гг. Первая матрица предназначена для моделирования динамики популяции в фазе роста численности, вторая - в фазе стабилизации. Переход при моделировании с первой матрицы на вторую происходит при достижении численности популяции значения порядка 475 особей, что обусловлено ограниченным объемом кормовых и пространственных ресурсов, необходимых для существования популяции на данных территориях.

Описанная модель является достаточно грубой, что обусловлено, в первую очередь, недоступностью или отсутствием более полной информации по особенностям биологии и темпам воспроизводства вида. При ее наличии могут быть уточнены значения коэффициентов рождаемости и выживаемости, возрастная структура популяции, но общая численность популяции, рассчитываемая с помощью модели, существенно не изменится.

В заключение добавим несколько замечаний.

Во-первых, модель не описывает численность популяции на других территориях, кроме Приморского и Хабаровского краев, по причине отсутствия по ним достоверных данных. Стабилизация численности популяции на описываемых территориях не означает, что на других территориях не может происходить ее рост, как незначительный (Амурская и Еврейская Автономная области Российской Федерации), так и существенный (провинции Хэйлунцзян и Цзилинь Китайской Народной Республики).

Во-вторых, всякая популяция может переживать не только фазы роста и стабилизации, но и фазу падения численности. В нашей модели последняя фаза отсутствует, так как в современных условиях реализации межгосударственной стратегии, направленной на сохранение популяции амурского тигра, падение его численности может быть только кратковременным и обусловленным одной из следующих причин: инфекционные заболевания, резкое сокращение кормовой базы вследствие неурожая, болезней или суровой зимы, и, наконец, антропогенной катастрофы (пожар, техногенная авария). Все эти события не могут быть спрогнозированы заранее, а по их завершении популяция, скорее всего, опять окажется в фазе роста.

В-третьих, матрица L2, которая соответствует фазе стабилизации численности популяции, пригодна для моделирования именно в современных условиях и ресурсах, необходимых для существования вида. Их изменение в будущем возможно в двух направлениях, причем одновременно. В сторону уменьшения - вследствие уменьшения территорий для обитания из-за антропогенного воздействия (вырубка лесов, истребление копытных). В сторону увеличения - вследствие искусственного увеличения кормовой базы в рамках реализации программы по сохранению вида.

Библиографическая ссылка

Знаете ли вы, кто такая Лесли Хорнби? Пожалуй, совсем немного людей правильно ответит на этот вопрос. А кто такая Твигги? Это имя известно практически всем, ведь фото известной модели и сейчас без труда можно отыскать в интернете. Многие удивятся, узнав, что эти два имени принадлежат одному человеку, супермодели, актрисе, телеведущей, музыканту, дизайнеру одежды.

Легендарная Твигги прославилась в середине 60-х годов прошлого столетия в качестве модели, хотя ее карьера в этой ипостаси длилась всего 4 года. Ее узнаваемый образ девочки-подростка, знаменитый макияж и сегодня эксплуатируется звездами различной величины. Она сделала модными яркие платья до середины колена. Примечательно, что рост модели – всего 165 см. Зато ее вес никогда не превышал 50 кг. Такие параметры стали тогда модельными. Недавно мы снова могли видеть ее на экранах в качестве судьи шоу «Топ-модель по-американски».

Детство девочки-тростинки

Маленькая Лесли родилась в 1949 году в Лондоне. Ее детство прошло в районе Нисден. Ранние фото Твигги свидетельствуют, что и в детстве она была очень красивой девочкой. Росла будущая супермодель в семье плотника и официантки. В те времена работа родителей приносила достаточный доход, чтобы воспитать трех дочерей. На самом деле, биография звезды не пестрит трагическими событиями. Ее детство можно смело называть счастливым.

Но уже в подростковом возрасте Лесли Хорнби пошла работать ассистентом в салон красоты, где уже трудилась ее старшая сестра Вив. Казалось, что девушка нашла свое место. Лесли обладала необычной внешностью, но рост ее не был высоким, а вес очень незначительным. Чрезмерная худоба всегда была поводом для насмешек со стороны окружающих.

Уже в то время
начал проявляться
непревзойденный стиль Твигги

На работе же она проявляла фантазию, когда создавала прически, макияж клиентам. Советовала, какое платье подойдет женщине или девушке, которая пришла в салон. Она с легкостью могла сформировать подходящий для посетителей образ.

Первые шаги в качестве модели

Именно в салоне красоты Лесли заметил представитель модельного агентства, который и предложил сотрудничество. Девушка стала лицом салона известного в те времена лондонского парикмахера Леонардо. Ее фото украшало витрину заведения. Ее образ создавали талантливые стилисты. Их не смущал маленький рост модели, и полностью устраивал ее вес.

Стрижка «под мальчика», легендарный макияж Твигги – все это можно увидеть на ранних фото модели. Первую фотосессию проводил знаменитый фотограф Барри Латеган. Именно он придумал псевдоним Твигги, что в переводе означает тонкая тросточка. Девочка в коротком платье выглядела на снимках потрясающе.

Лучшего имени для девушки-подростка просто не было, ведь ее образ был именно таким легким, ранимым, меланхоличным. В 16 лет ее вес был чуть больше 40 кг и это при среднем росте 165 см. Кстати, Твигги всегда адекватно оценивала свои параметры. Она понимала, что ее роста недостаточно, чтобы стать подиумной моделью. Да и образ девушки не соответствовал такой работе.

Поэтому всегда отбрасывала советы друзей попробовать себя на этом поприще. Какое-то время девушка снималась исключительно для фото рекламных компаний, глянцевых журналов. Но она просто не могла не запомниться именитыми дизайнерами. Ее прическа, стиль, макияж до сих пор считаются легендарными. Она стала получать множество приглашений на показы. Буквально за год Твигги стала всемирно известной.

Карьера

Твигги стала известной певицей, выпустила более 20 альбомов, которых объединяет единый стиль. Она снимается в кино, играет в театре. Сегодня легендарная модель ведет собственное ток-шоу, участвует в разнообразных телепроектах. Жизнь Твигги всегда насыщена событиями.

Взрослой женщине уже больше 60 лет, а выглядит она так, что ей завидуют многие молодые девушки. В это сложно поверить, но даже ее вес остался прежним. С годами Твигги сохраняет фигуру, благодаря которой она стала знаменитой. Нынешние фото свидетельствуют о ее превосходной физической форме.

Бабушка Лесли выпускает книги, в которых рассказывает о том, как всегда выглядеть привлекательно, держать в определенных рамках вес, как формировать собственный стиль, выбирать прически, наносить макияж, как ставить в жизни цели и добиваться их. Ее творения считаются библией для женщин. А стиль Твигги и сейчас считается модным, актуальным.

Последователи таланта

Сегодня популярную модель из 60-х все чаще сравнивают с Кейт Мосс. У них действительно немало общего. Они обе из Великобритании, не отличаются высоким ростом, стали известны благодаря почти болезненной худобе, ведь вес обеих звезд всегда был малым. Сегодня такие параметры считаются типичными для моделей. Даже макияж и стиль звезд часто сходен.

Возможно, именно Твигги стала для Кейт личным мотиватором. Еще одна личность, известная сейчас, и взявшая имя супермодели, - Твигги Рамирес. Гитарист группы Marilyn Manson Джорди Уайт по примеру своих коллег взял в качестве псевдонима имя легенды ХХ-го века Твигги и фамилию серийного убийцы, маньяка Ричарда Рамиреса.

Участие в шоу «Топ-модель по-американски»

На момент завершения , место в жюри которого на тот момент занимала Дженис Дикинсон, встал вопрос о ее замене. Эпатажная супермодель не отличалась толерантностью к участницам, все ее комментарии были слишком прямолинейными. Именно ее место в судейском кресле заняла Твигги. Вежливая британка, имеющая собственный стиль, изменила шоу.

Его участницы были счастливы познакомиться с супермоделью. Она стала ярким примером того, что карьера модели может привести девушек даже с невысоким ростом к невероятным высотам. Твигги участвовала в шоу вплоть до 9-го сезона.

Личная жизнь

У супермодели Твигги была бурная личная жизнь. Дважды она выходила замуж официально, родила дочь. Сегодня она счастлива в браке с актером Леем Лоусоном. Они живут в браке с 1988 года.

УДК577.4:517.9

МОДИФИКАЦИЯ НЕОДНОРОДНОЙ МОДЕЛИ ЛЕСЛИ НА СЛУЧАЙ ОТРИЦАТЕЛЬНЫХ КОЭФФИЦИЕНТОВ РОЖДАЕМОСТИ

БАЛАКИРЕВА А.Г.

что в каждый фиксированный момент времени (например, t0) популяцию можно охарактеризовать с помощью вектор-столбца

Анализируется неоднородная модель Лесли с отрицательными коэффициентами рождаемости. Изучается и прогнозируется возрастная динамика профессорско-преподавательского состава в рамках конкретного ВУЗа на основе данной модели.

1.Введение

где xi(tj) - численность i-й возрастной группы в момент времени tj , i = 1,...,n .

Вектор X(ti), характеризующий популяцию в следующий момент времени, например, через год, связан с вектором X(to) через матрицу перехода L:

Прогнозирование и расчет численности популяции с учетом ее возрастного распределения представляет собой актуальную и труднорешаемую задачу. Одной из ее модификаций является прогнозирование возрастной структуры однородной профессиональной группы в рамках конкретного предприятия или отрасли в целом. Рассмотрим подход к решению такого класса задач с использованием структурной модели распределения по возрастам. Формализм данного подхода базируется на известной в популяционной динамике модели Лесли .

Цель данной работы: показать возможность применения неоднородной модели Лесли на случай отрицательных коэффициентов рождаемости для прогнозирования развития динамики популяций.

2. Построение модели динамики популяции с учетом возрастного состава (модель Лесли)

Для построения модели Лесли необходимо популяцию разбить на конечное число возрастных классов (например, n возрастных классов) одинокой длительности, а численность всех классов регулировать в дискретном времени с равномерным шагом (например, 1 год) .

При названных предположениях и условии, что ресурсы питания не ограничены, можно сделать вывод, 40

Таким образом, зная структуру матрицы L и начальное состояние популяции (вектор-столбец X(t0)), можно прогнозировать состояние популяции в любой наперед заданный момент времени :

X(t2) = L X(ti) = LL X(t0) = L* 2 X(t0),

X(tn) = LX(tn-i) =... = LnX(t0). (1)

Матрица Лесли L имеет следующий вид:

^ai a2 . .. a n-1 a > u-n

0 Р 2 . .. 0 0 , (2)

v 0 0 . .. Р n-1 0 V

где a i - возрастные коэффициенты рождаемости, характеризующие число особей, родившихся от соответствующих групп; Pi - коэффициенты выживания, равные вероятности перехода из возрастной группы i в i +1 группу к следующему моменту времени (при-

чем ^ Pi может быть больше 1). i=1

РИ, 2011, № 1

Матрица L определяет линейный оператор в n -мерном евклидовом пространстве, который мы также будем называть оператором Лесли . Поскольку величины x;(t) имеют смысл численностей, они неотрицательны, и нас будет интересовать действие оператора Лесли в положительном октанте Pn n -мерного пространства. Так как все элементы матрицы неотрицательны (в этом случае сама матрица называется неотрицательной), то ясно, что любой вектор положительного октанта не выводится оператором Лесли за его пределы, т.е. траектория X(t j) (j = 1,2,...) остается в Pn. Все дальнейшие свойства модели Лесли вытекают из неотрицательности матрицы L и ее специальной структуры.

Асимптотическое поведение решений уравнения (1) существенно связано со спектральными свойствами матрицы L, основные из которых устанавливаются известной теоремой Перрона - Фробениуса .

Определение. Неоднородной моделью Лесли называется модель вида

X(tj+i) = L(j)X(to), L(j) = Li L2 ... Lj, j = 1,2,...,

где Lj - матрица Лесли j-го шага.

Динамика неоднородной модели изучена очень слабо (будучи во многом схожа с динамикой модели (1), имеет и некоторые отличия). В то же время эта модель несомненно реалистичнее.

3. Спектральные свойства оператора Лесли

Следуя работе рассмотрим понятие - индекс импримитивности матрицы Лесли.

Неразложимая матрица L с неотрицательными элементами называется примитивной, если она несёт в точности одно характеристическое число с максимальным модулем. Если матрица имеет h > 1 характеристических чисел с максимальным модулем, то она называется импримитивной. Число h называется индексом импримитивности матрицы L . Можно показать, что индекс импримитивности матрицы Лесли равен наибольшему общему делителю номеров тех возрастных групп, рождаемость в которых отлична от нуля. В частности, для примитивности матрицы Лесли

достаточно, чтобы а 1 > 0, либо чтобы рождаемость имела место в каких-нибудь двух последовательных группах, т.е. существовало такое j, что а j Ф 0 и

Учитывая сказанное выше, можно отметить некоторые свойства матрицы Лесли.

1. Характеристический многочлен матрицы L равен

An(P) = l1^-L = рn -«гр.n 1

Еаsиn sПРt,

что легко доказывается методом математической индукции.

2. Характеристическое уравнение A n(p) = 0 обладает единственным положительным корнем р1 таким, что

где р - любое другое собственное значение матрицы L . Числу р1 отвечает положительный собственный вектор X1 матрицы L .

Утверждение 2 свойства прямо следует из теоремы о неотрицательных матрицах и теоремы Декарта .

3. Знак равенства в (3) имеет место в том исключительном случае, когда лишь один из коэффициентов рождаемости отличен от нуля:

а k > 0, а j = 0 для j = 1,2,...,k - 1,k + 1,...,n.

4. Величина р1 определяет асимптотическое поведение популяции. Численность популяции неограниченно возрастает при И1 >1 и асимптотически стремится к нулю при И1 < 1. При И1 =1 имеет место соотношение

X1 = [-И-----,-И------,...,-^,1]"

Р1Р2 -Pn-1 P2---Pn-1 Pn-1

Положительный собственный вектор матрицы L , определяемый с точностью до множителя.

Индикатором свойства 4 для неразложимой матрицы Лесли вида (4) служит величина

R = а1 + £а iP1...Pi-1 , i=2

которая может интерпретироваться как репродуктивный потенциал популяции (обобщенный параметр скорости воспроизводства), т. е. если R > 1 , то р1 > 1 (популяция экспоненциально растет), если R < 1, то И1 < 1 (экспоненциально убывает), если R = 1, то И1 = 1 (стремится к предельному распределению).

4. Модификация модели Лесли на случай отрицательных коэффициентов рождаемости

В работах рассматривалась только модель Лесли с неотрицательными коэффициентами. Обоснованием такому выбору, помимо понятных математических преимуществ, было то, что как вероятности дожития, так и коэффициенты рождаемости по своей сути не могут быть отрицательными. Однако уже в наиболее ранних работах по моделям воспроизводства населения отмечалась актуальность разработки моделей с, вообще говоря, неположительными коэффициентами первой строки матрицы Лесли. Отрицательными коэффициентами, в частности, обладают модели воспроизводства биологических популяций с «антирепродуктивным» поведением особей не-

РИ, 2011, № 1

которых возрастных групп (уничтожение яиц и молодых особей и т.д.). К этому же способна привести конкуренция за ресурсы между новорожденными и представителями других возрастных групп. В связи с этим актуален вопрос о том, сохраняется ли свойство эргодичности, верное для моделей Лесли с неотрицательными коэффициентами, в более широком классе моделей воспроизводства демографического потенциала.

На этот вопрос отвечает следующая теорема .

Теорема (О круге инстабильности модели воспроизводства демографического потенциала).

Пусть заданы возрастная структура демографических потенциалов и числа живущих. Тогда существует круг л = (р: |р| < рmin }, такой, что режим воспроизводства с указанными выше показателями обладает свойством эргодичности тогда и только тогда, когда истинный коэффициент воспроизводства не принадлежит этому кругу.

У казанный круг будем называть кругом инстабильности, а его радиус - радиусом инстабильности.

Замечание 1. Из теоремы следует важный вывод -какова бы ни была структура демографического потенциала, при определенных величинах истинного коэффициента воспроизводства свойство эргодичности будет наблюдаться. В частности, свойством эргодичности могут обладать модели с отрицательными элементами в первой строке матрицы воспроизводства и даже отрицательными значениями демографических потенциалов.

Замечание 2. Из теоремы следует, что если при некотором значении истинного коэффициента воспроизводства модель обладает свойством эргодичности, то она обладает этим свойством и при всех больших по модулю коэффициентах воспроизводства.

5. Изучение возрастной динамики преподавательского состава ВУЗа. Численный эксперимент

Рассмотрим прогноз динамики численности и распределения по возрастам профессорско-преподавательского состава по данным одного из вузов Харькова. Стандартная, так называемая «сжатая», возрастная структура профессорско-преподавательского состава формируется статистикой в виде 5 возрастных категорий. В таблице приведены численности N каждой возрастной категории по годам и процент, который составляет данная возрастная категория по отношению к общей численности.

Составим матрицы перехода L j, такие что

X(tj+i) = LjX(tj) (Lj (5 х 5)). (4)

Для этого необходимо в матрице вида (2) определить коэффициенты рождаемости и выживаемости. Коэффициенты выживаемости возможно получить путем

непосредственного решения уравнения (4), используя данные из таблицы.

Структура профессорско-преподавательского состава

1 <40 322 38 242 38 236 36 273 40

2 40;49 117 14 88 14 95 15 90 14

3 50;59 234 27 163 26 160 25 156 24

4 60:65 88 10 68 11 79 12 69 11

5 65> 93 11 68 11 79 12 69 11

Итого 854 629 649 657

Что же касается коэффициентов рождаемости, то необходимо сделать дополнительные предположения. Пусть каждый год численность профессорско-преподавательского состава увеличивается на десять человек. Поскольку коэффициенты рождаемости а; интерпретируются как средняя плодовитость особей i-й возрастной группы, можно предположить, что а1, а 5 = 0 , и а 2 = 7 , а 3 = 3 . Опираясь на исходные данные, получаем, что а 4 являются отрицательными. Это условие интерпретируется как уход некоторых членов профессорско-преподавательского состава из вуза. Из сказанного следует, что матрицы L j имеют вид:

0 0 в 3 0 0 . (5)

Мы будем рассматривать только репродуктивные классы. Для этого необходимо изменить вид приведенной матрицы (избавимся от последнего нулевого столбца). А пострепродуктивные классы вычислим как показано в пункте 2.

Таким образом, учитывая сказанное и исходные данные, получаем две матрицы:

Матрица Li вида (5) с коэффициентами а4 = 15, Р1 = 0.27, р2 = 1.39, р3 = 0.29;

Матрица L2 вида (5) с коэффициентами а 4 = 11, Р1 = 0.381, р2 = 1.64, р3 = 0.43 .

Матрицы L1 и L2 отвечают переходам 2005-2006 и 2007-2008 годов соответственно. За начальное распределение по возрастам возьмем вектор X(t0) = T .

Данные матрицы имеют коэффициенты воспроизводства р1, которые не попадают в круг инстабилизации. Отсюда следует, что популяция с заданным режимом воспроизводства обладает свойством эргодичности.

Применяя неоднородную модель Лесли с заданным начальным распределением, получаем, что, начиная с n=30 для общей численности, выполняется условие

РИ, 2011, № 1

стабилизации следующего вида: X(tj+1) = ^1X(tj), j = 20,..., где ц = 1.64 является наибольшим собственным значением матрицы L 2.

После стабилизации процентное соотношение возрастных категорий имеет вид: первая категория - 39%, вторая - 14%, третья - 22%, четвертая - 12%, пятая -13%.

Поскольку наибольшее собственное число больше единицы, наша модель является открытой. В связи с этим будем рассматривать не общую численность профессорско-преподавательского состава, а отношение данной численности к степени наибольшего

собственного значения матрицы L2:

L(j)X(t0)/цк, где j = 1,2,....

На рисунке приведена динамика возрастной структуры профессорско-преподавательского состава до 2015 года.

П ро цент

2004 2005 2007 2008 2013 2015

Изменения долей возрастных категорий с течение времени

На данном рисунке был выбран масштаб от 10 до 40, поскольку процентное соотношение возрастных категорий находится в этом диапазоне.

Прогнозные модельные данные в целом сохраняют общую тенденцию к увеличению доли сотрудников старше 50 лет, что говорит о том, что тенденция к «старению» возрастного состава ВУЗа сохраняется. Было определено, что необходимо увеличить первые две возрастные категории хотя бы на 23% с соответствующим уменьшением остальных возрастных категорий для изменения данной тенденции.

Научная новизна заключается в том, что впервые была рассмотрена неоднородная модель Лесли на случай отрицательных коэффициентов рождаемости. Это позволяет учесть в модели не только рождаемость, но и смертность особей, находящихся в прегенеративном периоде, что делает модель более реалистичной. Наличие отрицательных коэффициентов принципиально меняет методику исследования динамики модели Лесли путем рассмотрения отвечающей ей области локализации главного собственного значения (круг инста-бильности).

Практическая значимость: данная модель позволяет прогнозировать изменения численности популяции и ее возрастную структуру с учетом как рождаемости, так и смертности в каждой из возрастных групп. В частности, используя реальные статистические данные, охватывающие несколько ВУЗов города Харькова, был осуществлен прогноз динамики возрастного изменения профессорско-преподавательского состава. Прогнозные данные достаточно хорошо коррелируют с реальными.

Литература: 1. Leslie P.H. On the use of matrices in certain population mathematics // Biometrica. 1945.V.33, N3. P.183212. 2. Зубер И.Е, Колкер Ю.И., Полуэктов Р.А. Управления численностью и возрастным составом популяций // Проблемы кибернетики. Вып.25. С.129-138. 3. Ризниченко Г.Ю, Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. М.: Изд. МГУ, 1993. 301 с. 4. Свирежев Ю.М, Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978.352 с. 5. Гантмахер Ф. P. Теория матриц. М.: Наука, 1967.548 с. 6. Логофет Д.О, Белова И.Н. Неотрицательные матрицы как инструмент моделирования динамики популяций: классические модели и современные обобщения // Фундаментальная и прикладная математика. 2007.Т. 13. Вып. 4. С.145-164. 7. Курош А. Г. Курс высшей алгебры. М.: Наука, 1965. 433 с.

В приложениях модели Лесли к реальным популяциям возникает ряд трудностей, связанных с ограничениями модели. Так, например, по причинам, вытекающим из конкретных условий экспериментов и наблюдений, часто не удается рассмотреть в последней, возрастной группе лишь особей последнего репродуктивного возраста. В этом случае к группе относят и всех старших особей, а к матрице Лесли добавляют элемент , имеющий смысл доли тех особей группы, которые выживают за один интервал времени. Матрица L модифицируется при этом к виду

В данной конструкции получается, что какая-то ненулевая часть популяции живет бесконечно долго; возникающая вследствие этого систематическая относительная ошибка не превосходит суммы

где М - максимально возможный возраст индивидуумов популяции.

Другая трудность состоит в том, что не всегда можно выбрать временной масштаб таким образом, что последовательные моменты времени соответствуют переходам особей из одной возрастной группы в следующую. В этой ситуации используют такой прием: наряду с величинами вводят в рассмотрение и величины означающие долю тех особей группы, которые к очередному моменту времени t еще не успели перейти в следующий возрастной класс. Тогда матрица L модифицируется к виду

Модифицированные матрицы (7.1) и (7.2) сохраняют основное свойство классической матрицы Лесли - неотрицательность ее элементов, так что теорема Перрона - Фробениуса продолжает работать, и в примитивном случае существует предел

где - собственный вектор, соответствующий максимальному характеристическому числу модифицированной матрицы. Более того, поскольку элементы матрицы Д неотрицательны, выполняется соотношение

откуда следует , что

т. е. модификация ухудшает устойчивость модели по сравнению с исходной матрицей L. Если же потребовать, чтобы модифицированная матрица сохраняла устойчивость траекторий исходной матрицы (в случае ), то нужно подходящим образом менять и элементы матрицы L с тем, чтобы

Оценивая в целом картину поведения траекторий модели Лесли, следует заметить, что использование ее для воспроизводства динамики реальных популяций имеет весьма жесткие ограничения, связанные с длиной циклов. Типичные для многих популяций циклы численностей могут быть получены в модели лишь тогда, когда их период не превосходит длительности жизни одной особи; матрица при этом должна строиться так, чтобы ее индекс импримитивности делился на период цикла, либо совпадал с ним. Отсутствие, кроме того, хаотических режимов показывает, что, несмотря на более сложную (за счет введения возрастных групп) структуру популяции, линейность механизмов взаимодействия значительно сужает качественное разнообразие траекторий по сравнению с динамикой однородной популяции, обладающей самолимитированием по численности (§ 4).

Одной из попыток примирить аналитическую простоту линейной модели Лесли со сложной динамикой реальных популяций явилась так называемая модель «матричного прыжка». Циклическая или почти циклическая динамика популяции моделируется с помощью двух матриц Лесли, отличающихся одна от другой набором значений выживаемостей S; так, что одна из них имеет максимальное собственное число , а другая имеет . Когда общая численность модельной популяции меньше некоторого среднего (фиксированного) значения N, например, , популяция управляется матрицей которая дает возрастание численности. Как только превышает N, популяция управляется матрицей дающей убывание численности. Как видим, идея цикличности заложена здесь в саму конструкцию модели, однако строгих аналитических результатов, относящихся к циклам модели «матричного прыжка» пока не получено. Траектории модели легко получаются на ЭВМ и дают богатое разнообразие «квазициклов», т. е. траекторий, полученных при округлении расчетных значений численностей групп до целых. Такие «квазициклы» успешно воспроизводят динамику реальных популяций, например млекопитающих, с периодами колебаний в несколько лет.

С теоретической точки зрения, однако, более правомерным следует считать подход, основанный на учете того факта, что в реальных ситуациях плодовитости и смертности возрастных групп зависят от плотности либо самих этих групп, либо всей популяции в целом. Такого рода обобщения модели Лесли рассматриваются в следующем параграфе.

Кирьянов Д.В., Кирьянова Е.Н., Козлов Н.И., Кузнецов В.И.
(D.V.Kiriyanov, E.N.Kiriyanova, N.I.Kozlov, V.I.Kuznetsov)

ИПМ им. М.В.Келдыша РАН

Москва, 2005

Аннотация

В работе рассмотрены несколько математических моделей влияния возрастного состава экологической популяции на ее развитие. Моделирование проводится путем численного решения динамической системы дифференциальных уравнений (обыкновенных и в частных производных), относящейся к классу Вольтерровских систем и матриц Лесли.

Abstract

The review of models of age structure influence on ecological population dynamics is presented. We consider a number of dynamical systems of ordinary and PDE differential equations based on classic Volterra model and Leslie matrixes approach.

§ 1. Базовая модель

В последнее время для решения практических задач все шире применяется моделирование динамики развития экосистем на основе дифференциальных и интегро-дифференциальных уравнений. Данный подход широко используется для моделирования разнообразных биологических сообществ и, в частности, лесных массивов . Наибольшую сложность при этом представляют два момента:

· правильный выбор уравнений, особенно входящих в них параметров, описывающих величину влияния тех или иных параметров на состояние данного участка экосистемы;

· адекватное моделирование возрастных эффектов, а также пространственного распределения неоднородных экосистем.

В данной работе мы рассматриваем различные возрастные эффекты в лесных биоценозах на основе численного моделирования обыкновенных дифференциальных, и дифференциально-разностных уравнений, а также дифференциальных уравнений в частных производных. Прежде всего, представим упрощённую модель развития двувидового леса, описывающую эволюцию популяции как единого целого, не учитывающую ни пространственного распределения, ни возрастных эффектов. На этом этапе, по сути, выражающем глобально-экологические требования, необходимо адекватно определить характер основных взаимодействий.

Будем характеризовать популяцию векторомплотности биомассы , i=л (лиственные породы), х(хвойные). Ограничимся двухуровневой системой трофических взаимодействий типа «ресурс - потребитель» : почва - конкурирующий между собой двувидовой лес. Состояние почвы характеризуем третьей переменной - обобщённым показателем плодородия Р(t). Динамическая система, использованная нами для описания данной сосредоточенной модели, выглядит следующим образом :

i = {х, л} (1)

· P – обобщённый показатель плодородия – плотность ресурса (кг/м 2 );

· u л – плотность биомассы лиственных пород(кг/м 2 );

· u х – плотность биомассы хвойных пород(кг/м 2 );

· А i – коэффициент восстановления почвы за счёт опада i-ой породы (1/год);

· В – коэффициент самовосстановления почвы (1/год);

· Р 0 – асимптотическое значение плодородия в отсутствие леса(кг/м 2 );

· V i – скорость потребления ресурса (трофическая функция) (1/год);

· с­ i – поправочный множитель, описывающий конкуренцию;

· k i – коэффициент роста i–ой породы;

· D i – коэффициент естественной смертности деревьев (1/год);

· W – влияние внешних факторов, чаще пагубное, поэтому с отрицательным знаком, (кг/(год × м 2 ))

· t 0 – среднее время взросления молодого леса (год)

Данная система, как нетрудно видеть, является обобщением классической модели Вольтерра . Коэффициенты являются комбинацией экспериментально установленной константы (определяющей развитие популяции в нормальных условиях) и некоторой поправочной функции. Явный вид коэффициентов обсуждался нами в работе , и там же приводились типичные графики решения системы (1).

Одно из решений, соответствующее развитию леса в нормальных условиях (при достаточном увлажении), представлено на рис. 1. Оно описывает в хорошо известное явление смены лиственного леса хвойным на протяжении развития популяции.

Рис.1. Типичное решение системы (1).

Надо сразу заметить, что сосредоточенная модель (1) допускает лишь самый грубый учет возрастных эффектов, т.к. в уравнения входят суммарные плотности биомассы (без деления на возрастные группы). Например, в расчетах, приведенных на рис. 1, мы(посредством соответствующей поправочной функции) учитывали , что коэффициент естественной смертности D i существенно зависит от среднего возраста популяции.

Сделав эти предварительные замечания, можно переходить к основной теме данной работы – различным моделям лесных популяций с неоднородным возрастным составом.

§ 2. Матричная модель Лесли

Матричное исчисление для описания развития сложных многовидовых популяций (применительно к сосредоточенным моделям) было предложено Лесли в середине века. До сих пор упомянутые экологические модели опирались на методы дифференциального исчисления. Это уже само по себе является некоторым приближением. При переходе к практическим расчётам, например, по данным демографических таблиц, приходится иметь дело с дискретными величинами. Например, в демографии человека, как правило, используются пятилетние временные интервалы. Кроме того, развитие многих популяций (в том числе, лесов) имеет ярко выраженный сезонный характер. Поэтому для правильного описания популяции и для практических расчётов скорее применимы не методы дифференциального и интегрального исчисления, а методы дискретной математики (матричные и т.п.).

Лесли предложил для описания сложной многовозрастной популяции использовать так называемую переходную матрицу

,(2)

которая при умножении на вектор-столбец численностей особей разных возрастных классов (от нулевого – новорожденных особей, до k-го – самых cтарых особей) даёт численность особей в возрастных группах через определённую единицу времени (чаще всего, год). Таким образом, в переходной матрице Лесли p i – это выживаемость (т.е. вероятность того, что особь i-го класса перейдёт на следующий год в (i+1)-й), a i – средняя плодовитость сособей i-й возрастной группы.

Таким образом, матрица перехода представляет собой квадратную матрицу размером (k+1) ´ (k+1), а вектор-столбец численностей возрастных групп – матрицу (k+1) ´ 1. Если элементы матрицы постоянны, т.е. не меняются со временем, то из их неотрицательности следует, что максимальное по модулю собственное число матрицы действительно и положительно. Если максимальное собственное число меньше единицы, то популяция обречена на вымирание, если больше – происходит неограниченный рост популяции. У примитивных матриц Лесли максимальное собственное число равно единице. Это означает, что популяция будет со временем стремиться к некоторому устойчивому возрастному распределению, задаваемому собственным вектором, соответствующим максимальному собственному числу, а скорость роста популяции будет определяться этим собственным числом.

При популяционно-динамическом описании необходимо прежде всего учитывать различие в способности особей к размножению. С этой целью обычно выделяют три группы: прегенеративных (молодых, ещё не способных к размножению), генеративных (способных к размножению, но не обязательно размножающихся в данный момент) и постгенеративных (старческих, уже утерявших способность к размножению). В зависимости от особенностей жизненного цикла конкретного вида и при наличии надёжных диагностических признаков каждая из этих больших групп разбивается на более мелкие возрастные категории.

Необходимо отметить, что деление популяции на возрастные группы оправдано с практической точки зрения в тех случаях, когда организмы данного вида обладают признаками, позволяющими определить точно возраст особи. Применительно к нашим моделям, в случае лесной популяции, возраст отдельного дерева может быть точно определён с помощью годичных колец.

Рассмотримтеперь приложение матриц Лесли к модели, введенной в § 1. Напомним, что эта базовая модель описывала лесной массив без учета возраста.Устойчивость растений к засухе, заболачиванию, затенению, загрязнению, низовым пожарам, заболеваниям и другим факторам в значительной мере зависит от возраста.

Далее мыопускаеминдекс вида, таккак выкладки от него не зависят. Индекс вида появится только в окончательном результате. Надо учесть также, что если интервалы возрастных групп гораздо большешага по времени, то надоучитывать распределение по возрастам в пределах самой группы.Число возрастных групп может бытьнебольшим, например, 4 группы на каждый типичный интервал возраста: молодой лес, лес репродукционного возраста и лес перестойный(не дает семян). То-есть всего 12 групп. Однако до начала расчетаэто распределение неизвестно. Вполне возможен вариант, когда на каждом шаге по времени производится уточнение распределения внутри группы, например, путем интерполяции по значениямгрупповых переменныхна шаг по времени. Затемпроводитсяуточнение групповыхконстант. Мы выбираем болеепростой путь: делается предположение о распределении по возрастам априори, а затем находятся групповыеконстанты. На самом деле эти «константы»могут зависеть от групповых переменных. Это даетгарантию корректировкигрупповых констант в соответствии созначениями групповых переменных.

Чтобы определитькоэффициенты перехода из группыв группу,прибегнем к дискретной схеме (рис.2). Пусть возрастная группавключаетрлет и мы рассматриваем установившийся режим, когда на вход группы поступает одно и то же значение биомассы .

123 4

Рис.2. Схема, поясняющая модель Лесли

Тогда на каждый год по возрасту мы будем иметь такие плотностибиомасс:

1 год=,2 год=,3 год=,...р год=

Здесь С коэффициент, показывающий, насколько увеличивается исходнаяплотность биомассы за год.Эта величинаобычно составляет 0.1-0.18и зависит от группы, плотности биомассы, плодородия и др.Однако в пределах группыона меняется мало. Еслибрать группыпо порядку 10 лет, топринятыйнамилинейный законприроста в группевполне оправдан.

Доля биомассы от массы группы, которая за каждый год приходит вдругуюгруппу,можно определить отношением:

(3)

Это следует из того, что полный объем биомассы в группе есть сумма всех объемов по годам: . Учитывая эти замечания, можно получить , что

(4)

Как мы видим, эволюция функций u i [j] описывается уравнениями, схожими с системой (1), но вместо коэффициентов C i0 и D i0 вводятся массивы прироста и умирания C i0 [j]и D i0 [j] соответственно.

Учёт возраста, очевидно, должен быть произведён и с учетомразличного отношения молодых и старых деревьев к засухе, заболоченности и т.д. Для этого применяются соответствующие поправочные функции, по аналогии с базовой моделью (1). При этом, разумеется, они так же, как и неизвестные функции, становятся векторными, т.к. представляют возрастные особенности по отношению к засухе, заболачиванию, затенению, загрязнению и другим факторам. Например, они учитывают, что наиболее сильно страдают от недостатка воды молодые деревья., а зрелые деревья устойчивее и относительно заболачиваемости, так как обладают более глубокой корневой системой. Для записи системы уравнений модели (4) мы используемтакой прием сокращения: в произведении функций одинаковой структуры будем указывать индексы лишьправого сомножителя:записьэквивалентна .

Общее числодифференциальных уравнений: . Здесь максимальное число групп -го вида,еще два уравнения для продуктивности почвы и толщины увлажненного слоя). Размер возрастной группы р лет.

Приведём теперь некоторые результаты моделирования, опирающиеся на систему уравнений (4) с учётом возрастного состава лесной популяции. Ширина каждой возрастной группы составляла 10 лет. На рис. 3 развитие леса вобобщенной модели: принормальном увлажнении (устойчивая сменасмешанного леса на хвойный, как и в базисной модели на рис. 1). Однако здесь есть колебания плотности биомассы, связанные с колебаниями среднего возраста (рис.4.). В целом можно признать, что модель с учётом возраста на основе матриц Лесли более реалистична и сохраняет те же основные свойства, что и базисная модель

Рис.3. .Устойчиво развивающаяся популяция деревьев

Рис.4. Колебания среднего возраста деревьев

§ 3. Модель моновозрастной посадки

Рассмотрим теперь еще одну модель, описывающую эволюцию массива саженцев одного возраста, учитываяежегодное размножение семенами, порог возраста для начала размножения, а также внутривидовуюконкуренцию и «экологические» вырубки(определяются только состоянием массива), сохраняющие автономность.

Мы используем следующуюдискретную систему координат. Пооси ординат будем откладыватьномер поколения. По оси абсцисс будем откладывать время.Если для простоты записи считать возраст саженцевнулевым, тона координатной плоскости будетв начальный момент всего одна точка.Новые поколения будут появлятьсяс учетом порога для размножения, а, появившись, они начинаютперемещатьсявдоль оси времени, «синхронно старея».

Тогда можно записать для каждого поколениясвоеэволюционное уравнение баланса:

,(5)

где номер поколения, возраст поколения кна данный момент времениt, плотность биомассы к-гопоколения, есть разность коэффициентов естественного прироста и естественной смертности, некоторая функция, зависящая отвсего вектораплотности поколений (длина вектора зависит оттого времени,на котором мы будемрассматриватьнашу систему, т.е. не постоянна).

Эта функцияможет выражать внутривидовую конкуренцию:

, (6)

гдеmрепродукционный возраст,t-m+1дает полное число поколений намомент времени t, коэффициенты конкурентного взаимодействия поколенийkиj,т.е.это квадратичные члены конкуренции.

Будем решатьуравнение для поколениякна интервале времени в один год,считая при этомк()и некоторыми известными функциями отномера поколения.Тогда можно написать:

(7)

В этойзаписи мы учли, чтовеличина невелика по сравнениюс и поэтомуможно разложить в ряд, ограничившисьпервым членом разложения.Если теперь ввести обозначения длявторого сомножителя в последнемпроизведении:

,(8)

то можно получить счетную схему для перехода со слоявремениt-1 на слой t ,если кней добавить недостающее значение вновь созданного поколения на слое t:

(9)

Мы видим, что значения поколения только что народившегося на данном временном слое tполучается из значений поколений также наслое t.В случае учета конкуренции интеграл приходится вычислять, используя данные с предыдущего временного слоя.

Если подходить ксистеме уравнений для поколений как к динамической системе, то можно обосновать устойчивостьи аппроксимацию схемы и тем самым обосновать сходимость схемы .

Посколькупредложеннаясистема уравнений(без конкуренции и выборки)линейная, то она будет вести себя как логистическая модель без вольтерровскогочлена конкуренции. Это значит, что она либо неустойчива, либо имеет всего одно устойчивое состояние равновесия нуль.Между тем проведенные расчеты (рис. 5) для некоторого варианта лесного массива показывают, чторасходимость очень медленная.Только к 320 году происходит заметноеувеличениеобщей плотностипосадки. Схема правильно отражает и начальный период, когда установление профиля возрастного распределения еще не произошло.

Рис.5.

(для 100, 200 и 300-летних популяций)

Численное решение той же задачи, но с конкуренцией, приводит к результатам, когдаустановление стационарного профиля наступает для 120 годасуществования посадки. Что же касаетсяабсолютных значений биомасс, то они устанавливаются позже(около 200 года).

Отсюда можно сделать заключение, что моновозрастные посадкине дают естественного распределениялесного массива по возрастам. За обозримое время мы имеем дело спереходным периодом, что наблюдается на практике.

Гораздо эффективнее с точки зрениявремени выхода на стационарный профильи стационарное значение биомасс оказываются«экологические» вырубки.На рис. 6 приведены данные расчетов по той же схеме, но вместо конкуренциивведена вырубка.Вырубка проводятся до тех пор, пока общая биомассане снизилась до некоторого критического значения. Возраст вырубаемых деревьев 40-45 лет, вырубается 5 %. Естественный профиль и асимптотические значения биомасс устанавливаютсязначительно быстрее, чем при конкуренции.

Рис.6. Эволюция возрастного спектра моновозрастной посадки

(для 150 и 200-летних популяций): модель с вырубкой

§ 4 .Непрерывная диффузионнаямодель

Ниже мы рассмотрим непрерывную модель возраста, позволяющую описать эффект репродукционного порога. В качествебиологической переменной здесьбудет функция двухпеременных:времениtи возрастаТ.В таком случаеu(t,T) dTестьколичество биомассы, заключенной в интервале возрастной переменной(Т, Т+dT).

Подсчитаем баланс для возрастной группы винтервалеТ,Т+dTза время t:

· u(t, T) Tстолько биомассы входитза время (где та же величина воспринимается как возрастной интервал) с левого конца,

· u(t,T+dT) Tтакое количество биомассы покидаетгруппу завремя с правого края группы,

· u(t,T) изменение биомассы за счет процессов естественной смертности, приростаи процессов внутривидовой борьбы:

Левая границаПравая граница

Рис.7.

В последнем случаев входитинтеграл побиомассам всех возрастов.

Учтем,что биомасса группы dT равнаu(t,T)dT:

Переходя к пределу и сокращая напроизведение ,найдем полный видуравнения:

(10)

граничноеусловие(11)

Где , начальноеусловие

В граничном условии на левом конце возрастного интервала - интегралвычисляетсяпо всему репродукционному периоду. Функция даетпроизводительность взрослой биомассы по семенам.

Здесь репродукционный возраст, правая границарепродукционного возраста.

Для решения проблем, связанных с устойчивостью,мы сведем это уравнение к уравнениям с запаздывающим аргументом, для которых этот вопрос хорошо разработан. Для этого рассмотрим заменуискомой функции (рис. 8):

(12)

Рис.8. К построению временной сетки

Подставляя обе замены висходное уравнение, получим дляv(t,T)однородное уравнениес решениями, которые можно записатьчерез две пока неизвестные функции:

(13)

В справедливости этих формул можно убедиться непосредственной проверкой.Остается найтивведенные функции.

Начальное и граничное условия дают:

(14)

Из этих уравнений мы уже можемполучить u(t,T)дляt

(15)

Для нахождения решенийприT

(16)

Эти выражения можно получили после замены под интегралом u(t,T`)навведенные нами функции. Если теперьучесть, чтозначения в первой строчке есть не что иное, как известное начальное условие, заданное на интервале репродукционного периода, то, после дифференцирования, мы получим дифференциальное уравнения с запаздывающим аргументом, правда только, еслизависимость q(s)отаргумента отсутствует или имеет специальный вид- exp(s):

(17)

Эти уравнения должны бытьдополненыначальным условием, заданным наинтервале времени . После этогоуравнения могут быть последовательнорешены.

Мы не будем решать эти уравнения, так какниже для такого типауравнений в более общем видепроводим численное решение.Полезность проведенныхвыкладок состоит в том,что они дают подсказку, как можно решатьпроблему устойчивостидля такихуравнений.

Из теории уравнений сзапаздывающимаргументомстроитсяхарактеристическое уравнение.Однако оно, в отличие от разобранных ранее характеристических уравнений, представляет собой трансцендентное уравнение, имеющеебесконечно много корней. Вподробна разобрана теория,связанная с решениемхарактеристическихуравнений такого вида. Из этой теории следует, что для линейных случаевможно сформулировать теорему, аналогичную теореме длялинейных уравнений без запаздывающих аргументов.

В приведенасоответствующая формулировка для почти линейных уравненийобычного типа. Для нашего случая, как это следует из , мы ее можем повторитьдословно:еслидействительные корнихарактеристического уравнения отрицательны, а все комплексные имеют отрицательные действительные части, тоуравненияасимптотически устойчивы по Ляпунову.В противном случае,либо устойчивости нет(корни или ихдействительные части положительны), либо она не асимптотическая(есть равенство нулюдействительной части корней).

В нашем случае для нахожденияхарактеристическогоуравнения нет надобностипереходить кдифференциальным уравнениям, тем более что этосужает областьпрактически интересных случаев.Разобранная нами возможность такого сведения дает намправо опереться намощные результаты, полученные для уравненийс запаздывающим аргументом.Только и всего.Это относится и к теоремам о корняхтрансцендентногохарактеристического уравнения и о возможности разложить решение в ряд по экспонентам. Что же касается получения самого уравнения, то будем пользоваться другим приемом.Будем считать, что решение исходного уравнения можно представить в виде суперпозиции решенийследующим образом: .

Подставляя это выражение в исходное уравнения, найдем:

(18)

Такой прием широко применяется в математической физике для линейных задач.

Чтобы найти характеристическое уравнениедля ,мы должны подставить принятое нами представление решения в граничное условие. После сокращение обеихчастей равенств на функцию, содержащуювремя, мы получим характеристическоеуравнение:

(19)

Последнее равенство и есть характеристическое уравнение.Интересно, что оно может быть получено в замкнутом виде для весьма произвольных функций , так каклинейное уравнение для G(T)первого порядка и решается в квадратурах.Правдапростого экспоненциальногополиномаможно и не получить. Однако свойство корней в значительной мере сохраняется.На этом мы не будем останавливаться, так каксложные случаи исследуем численно.

В простейшем случае, когдафункции не зависят от Т, выражение для характеристического уравнения выглядит особо просто:

(20)

Такие уравнения называют экспоненциальными полиномами. Расположение корней s такогополиномахорошо изучено. Еслиоказалось, что единственный действительный корень - отрицательный, товсекомплексные корни имеютотрицательные действительные части. В этом случае устойчивость системыдискретном варианте добавление конкурентной борьбы приводилок стабилизациилесного массива. Если до включенияконкурентной борьбылесубывалсо временем, то конкурентная борьба только усилит этот процесс. Зато принеустойчивом состоянии включениеконкурентной борьбы приводит кнетривиальной стабилизации.

Заметим, что даже в случае учета только конкурентных отношений исследованиеустойчивости теоретически невозможно(впрочем и дляобычных нелинейных систем ситуация аналогична). Это показывает, что ценностьаналитического

с одинаковым повремени и возрасту шагом, выбирая нулевую точку по возрасту с предыдущего шага:

(21)

Длярасписыванияинтеграла вграничном условии по возрасту используется формула Симпсона.Правую часть уравнений берем в средней точке.

Все зависимости отвозраста и времени мызадаем в видекусочно - гладких функций (в ниже приведенныхрасчетахэто отрезкипрямых). Использованные зависимости никак не влияют на исследовательские программыимогут быть изменены.

Программы организованы так, чтобы можно было просчитать определенное число шагов по времени и выдать результат на график. Так удается проследитьпроцесс установленияпрофиля.

Нарис. 10 показаны результаты расчетов возрастного спектра по линейной модели.Приведены начальное распределение по возрастам U0 и три распределения в последовательные моменты времени. Мыможемнаблюдать за процессом установления, когданет конкуренции (лес молодой).Видно, что идет нарастание плотности биомассы, сопровождающееся переносом профиля возрастного спектра вправо.

Рис.10. Эволюция возрастного спектра моновозрастной популяции

При расчетах сконкуренцией мы вводиминтеграл конкуренции вобщийкоэффициент . Онвычисляетсяна предыдущем шаге. Надо сказать, что такая организация счетадостаточно естественнадля эволюции лесного массива: сначала происходят изменения, а затемони дают эффект в виде конкуренции.

Видно, что в случаеконкуренциимы выходим на стационарный режим: молодой лес превращается в зрелый (рис. 11).

Рис.11. Эволюция возрастного спектра

моновозрастной популяции(с конкуренцией)

Заключение

В данной работе мы привели три модели эволюции леса с учетом возраста, которые построили на основе различных методов. Первая (§ 2) – это дискретная модель на основе матриц Лесли, учитывающая распределение популяции по конечным возрастным группам. Две другие модели – непрерывные, причем первая из них (§ 3) относится к обыкновенным дифференциальным уравнениям, а последняя (§ 4) -к дифференциальным уравнениям в частных производных.

Список литературы

Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М., Наука, 1978.

Фёдоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М., Изд. МГУ, 1980.

Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975.

Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976.

В.И.Кузнецов «Математическая модель эволюции леса», диссертация на соискание ученой степени кандидата физ-мат наук, М, 1998

Козлов Н.И., Кузнецов В.И., Кирьянов Д.В., Кирьянова Е.Н. Динамические модели развития среднеширотного леса. Препринт ИПМ РАН М., 2005.

Leslie P.H. On the use of matrices in certain population mathematics. Biometrica, v.33(1945), N3, p.183

Годунов С.К., Рябенький В.С. Разностныесхемы. « Наука », М . 1973.

Беллман Р.,Кук К.Л. Дифференциально-разностные уравнения. «Мир»,М.,1967.

Годунов С.К. Обыкновенные дифференциальные уравнения с постоянными коэффициентами.Том 1. Изд. НГУ, 1994 .

Калиткин Н.Н. Численные методы.«Мир», М., 1978.