Партеногенез у птиц. Виды полового размножение многоклеточных организмов

Оплодотворение , слияние мужской половой клетки (сперматозоида) с женской (яйцом, яйцеклеткой), приводящее к образованию зиготы - нового одноклеточного организма. Биологический смысл оплодотворения состоит в объединении ядерного материала мужской и женской гамет, что приводит к объединению отцовских и материнских генов, восстановлению диплоидного набора хромосом, а также активации яйцеклетки, то есть стимуляции её к зародышевому развитию. Соединение яйцеклетки со сперматозоидом обычно происходит в воронкообразно расширенной части маточной трубы в течение первых 12 часов после овуляции. Семенная жидкость (сперма), попадая во влагалище женщины при половом сношении (коитусе), обычно содержит от 60 до 150 млн сперматозоидов, которые благодаря движениям со скоростью 2 - 3 мм в минуту, постоянным волнообразным сокращениям матки и труб и щелочной среде уже спустя 1 - 2 минуты после полового акта достигают матки, а через 2 - 3 часа - концевых отделов маточных труб, где обычно и происходит слияние с яйцеклеткой.

Различают моноспермное (в яйцеклетку проникает один сперматозоид) и полиспермное (в яйцеклетку проникают два и более сперматозоидов, но с ядром яйцеклетки сливается только одно ядро сперматозоида) оплодотворение. Сохранению активности спермиев во время прохождения их в половых путях женщины способствует слабощелочная среда шеечного канала матки, заполненного слизистой пробкой. Во время оргазма при половом акте слизистая пробка из шеечного канала частично выталкивается, а затем вновь втягивается в него и тем самым способствует более быстрому попаданию сперматозоидов из влагалища (где в норме у здоровой женщины среда слабокислая) в более благоприятную среду шейки и полости матки. Прохождению сперматозоидов через слизистую пробку шеечного канала способствует и резко повышающаяся в дни овуляции проницаемость слизи. В остальные дни менструального цикла слизистая пробка имеет значительно меньшую проницаемость для сперматозоидов.

Многие сперматозоиды, находящиеся в половых путях женщины, могут сохранять способность к оплодотворению 48 - 72 часа (иногда даже до 4 - 5 суток). Овулировавшая яйцеклетка сохраняет жизнеспособность примерно 24 часа. Учитывая это, наиболее благоприятным временем для оплодотворения считается период разрыва созревшего фолликула с последующим рождением яйцеклетки, а также 2 - 3-й день после овуляции. Вскоре после оплодотворения начинается дробление зиготы и образование зародыша.

Партеногенез (от греч. παρθενος - девственница и γενεσις - рождение, у растений - апомиксис ) - так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм.

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения используется некоторыми животными (хотя чаще к нему прибегают относительно примитивные организмы). В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т. п.).

Партеногенез (Parthenogenesis - от греч. parthenos - девушка, девственница + genesis -зарождение) - форма полового размножения, при котором развитие организма происходит из женской половой клетки (яйцеклетки) без оплодотворения ее мужской (сперматозоид).

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчел).

Партеногенез следует отличать от бесполого размножения , которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.).

Различают партеногенез естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный , вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

Партеногенез у животных

Исходная форма партеногенеза - зачаточный, или рудиментарный партеногенез - свойственен многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный партеногенез ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий.

При андрогенезе ядро женской половой клетки (яйцеклетки) в развитии не участвует, а новый организм развивается из двух слившихся ядер мужских половых клеток (сперматозоидов). Естественный андрогенез встречается в природе, например у перепончатокрылых насекомых - наездников. Искусственный андрогенез используется для получения потомства у тутового шелкопряда: при андрогенезе в потомстве получаются только самцы, а коконы самцов содержат существенно больше шёлка, чем коконы самок.

В случае гиногенеза ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки, а только стимулирует её развитие (ложное оплодотворение). Гиногенез свойствен круглым червям, костистым рыбам и земноводным. При этом в потомстве получаются одни самки.

У человека известны случаи, когда под влиянием стрессовых ситуаций высоких температур и в других экстремальных ситуациях женская яйцеклетка может начать делится, даже если не оплодотворена, но в 99, 9% случаев она вскоре погибает (по некоторым данным в истории известны 16 случаев непорочного зачатия , имевшие место в Африке и странах Европы).

Материал подготовлен на основе информации открытых источников

Партеногенез (от греч. παρθενος - девственница и γενεσις - рождение, у растений - апомиксис ) - так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размноженияорганизмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессеэволюции организмов у раздельнополых форм.

Классификации партеногенеза

Существует несколько классификаций партеногенетического размножения.

По способу размножения

Естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе.

Искусственный - вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

По полноте протекания

Рудиментарный (зачаточный) - неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).
Полный - развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторыхпозвоночных.

По наличию мейоза в цикле развития

Амейотический - развивающиеся яйцеклетки не проделывают мейоза и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у дафний) является разновидностью клональногоразмножения.
Мейотический - яйцеклетки проделывают мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния с полярным тельцем)

По наличию других форм размножения в цикле развития

Облигатный - когда он является единственным способом размножения
Циклический - партеногенез закономерно чередуется с другими способами разножения в жизненном цикле (напрмер, у дафний и коловраток).
Факультативный - встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.

В зависимости от пола организма

Гиногенез - партеногенез самок
Андрогенез - партеногенез самцов

Распространенность

У животных

]У членистоногих

Способность к партеногенезу у членистоногих имеют тихоходки, тля, балянус, некоторые муравьи и многие другие.

У муравьёв телитокический партеногенез обнаружен у 8 видов и может быть разделён на 3 основных типа: тип A - самки производят самок и рабочих через телитокию, но рабочие стерильны и самцы отсутствуют (Mycocepurus smithii ) ; тип B - рабочие производят рабочих и потенциальных самок через телитокию; тип C - самки производят самок телитокически, а рабочих - обычным половым путём, в тоже время, рабочие производят самок через телитокию. Самцы известны для типов B и C. Тип B обнаружен у Cerapachys biroi , двухмирмициновых видов, Messor capitatus и Pristomyrmex punctatus , и у понеринового вида Platythyrea punctata . Тип C обнаружен у муравьёв-бегунков Cataglyphis cursor и двух мирмициновых видов Wasmannia auropunctata и Vollenhovia emeryi .

У позвоночных

Партеногенез редок у позвоночных и встречается примерно у 70 видов, что составляет 0,1 % всех позвоночных животных. Например, существует несколько видов ящериц, в естественных условиях размножающихся партеногенезом (Даревскиа, комодские вараны). Партеногенетические популяции также найдены и у некоторых видов рыб, земноводных, птиц (в том числе куриц). Случаи однополого размножения пока не известны только среди млекопитающих.

Партеногенез у комодских варанов возможен потому, что овогенез сопровождается развитием полоцита (полярного тельца), содержащего удвоенную копию ДНК яйца; полоцит при этом не погибает и выступает в качестве спермы, превращая яйцеклетку в эмбрион .

У растений

Аналогичный процесс у растений называется апомиксис. Он может представлять собой вегетативное размножение, или размножение семенами, возникшими без оплодотворения: либо в результате разновидности мейоза, не уменьшающей число хромосом в два раза, либо из диплоидных клеток семязачатка. Так как у многих растений существует особый механизм: двойное оплодотворение, то у некоторых из них (например, у нескольких видов лапчатки) возможна псевдогамия - когда семена получаются с зародышем, развивающимся из неоплодотворённой яйцеклетки, но содержат триплоидный эндосперм, возникший в результате опыления и последующего тройного слияния :83 .

Индуцированный «партеногенез» млекопитающих

В начале 2000 гг. было показано, что обработкой in vitro ооцитов млекопитающих (крыс, макак, а затем и человека) либо предотвращением отделения второго полярного тельца при мейозевозможно индуцировать партеногенез , при этом в культуре развитие можно довести до стадии бластоцист. Полученные таким образом бластоцисты человека потенциально являются источником плюрипотентных стволовых клеток, которые могут быть использованы в клеточной терапии .

В 2004 году в Японии слиянием двух гаплоидных ооцитов, взятых у разных особей мыши, удалось создать жизнеспособную диплоидную клетку, деление которой привело к формированию жизнеспособного эмбриона, который, пройдя стадию бластоцисты, развился в жизнеспособную взрослую особь. Предполагается, что этот эксперимент подтверждает участие роли геномного импринтинга в гибели эмбрионов, образующихся из ооцитов, полученных от одной особи, на бластоцистарной стадии .

Значение партеногенеза заключается в возможности размножения при редких контактах разнополых особей (например, на экологической периферии ареала), а также в возможности резкого увеличения численности потомства (что важно для видов и популяций с большой циклической смертностью).

Явление партеногенеза впервые установлено английским ученым Овелом в 1849 г.

П а р т е н о г е н е з (от греческого «partenos» -девственница и «qenesis»-происхождение),девственное развитие,одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки развиваются без оплодотворения. Биологически этот тип размножения менее полноценен, чем развитие после оплодотворения. так как при этом не происходит слияния материнской и отцовской наследственности. Значение партеногенеза заключается в возможности размножения при редких контактах разнополых особей (на периферии ареала), а так же в возможности резкого увеличения численного потомства.

Партеногенез встречается у некоторых низших ракообразных, насекомых (тлей, пчел, ос, муравьев), ящериц, иногда у птиц (индюшек) и чаще всего чередуется с типичным половым размножением.

Особенно широко партеногенез распространен среди дафний. У этих особей наблюдается циклический партеногенез. В течение весны и лета животные размножаются лишь партеногенетически. Из неоплодотворенных яиц развиваются исключительно самки. В конце лета самки откладывают мелкие и крупные яйца. Из мелких яиц развиваются самцы, из крупных – самки.

Последние популяции самки откладывают оплодотворенные яйца, которые перезимовывают. Весной из них вновь развиваются самки, которые до осени размножаются партеногенетически.

У тлей весной из зимующих оплодотворенных яиц выходят бескрылые самки –«основательницы», которые дают несколько поколений бескрылых партеногенетических самок. В конце лета из партеногенетических яиц развиваются крылатые самки «плодоноски». Они дают, как дафнии, мелкие и крупные яйца, из которых соответственно развиваются самцы и самки. Самки откладывают оплодотворенные яйца, которые зимуют и на следующий год снова дают «основательниц». Главное преимущество, которое дает тлям партеногенез, - это быстрый рост численности популяции, так как при этом все её половозрелые члены способны к откладке яиц. Это особенно важно в период, когда условия среды благоприятны для существования большой популяции, то есть в летние месяцы.

У общественных насекомых, таких как муравьи и пчелы, также происходит партеногенетическое развитие. В результате партеногенеза возникают различные касты организмов. Такое размножение имеет адаптивное значение, так как позволяет регулировать численность потомков каждого типа.

(Ученик кратко объясняет схему, иллюстрирующую роль партеногенеза в жизненном цикле семьи медоносной пчелы)

(фертильная самка)

(Личинка получает Матка Митоз

маточное молочко)

Оплодотворенное

яйцо (2n=32) (Личинка получает

мёд и пыльцу)

(Личинка получает неоплодотворенное Трутень

мёд и пыльцу) яйцо (n=16) Партеногенез (n=16)

Рабочая особь

(стерильная самка)

Особую форму полового размножения представляет собой партеногенез , т. е. развитие организма из неоплодотворенных яйцевых клеток. Эта форма размножения была обнаружена в середине XVIII в. натуралистом Ш. Бонне. В настоящее время известен не только естественный , но и искусственный партеногенез.

Естественный партеногенез существует у ряда растений, червей, насекомых. Естественный партеногенез может быть:

факультативным;
облигатным;
циклическим.

У некоторых животных любое яйцо способно развиваться как без оплодотворения, так и после него. Это так называемый факультативный партеногенез . Он встречается у пчел и муравьев, у которых из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных - самцы. У этих животных партеногенез возникает как приспособление для регулирования соотношения полов.

При облигатном (обязательном) партеногенезе яйца развиваются без оплодотворения. Этот вид партеногенеза известен, например, у кавказской скальной ящерицы.

У многих видов партеногенез носит циклический характер . У тлей и дафний в летнее время существуют лишь самки, размножающиеся партеногенетически, а осенью партеногенез сменяется размножением с оплодотворением. Облигатный и циклический партеногенез исторически развивается у тех видов животных, которые погибали в большом количестве или у которых была затруднена встреча особей разного пола.

Установлено существование партеногенеза у птиц. У одной из пород индеек многие яйца развиваются партеногенетически; из них появляются только самцы.

В ядрах соматических клеток особей, развивающихся из неоплодотворенных яиц, в ряде случаев имеется гаплоидный набор хромосом , а в других - диплоидный . Восстановление диплоидного набора хромосом достигается различными способами. Иногда одно из редукционных телец возвращается в яйцо или даже не выделяется, а его ядро сливается с ядром яйца; это имеет место у пресноводного рачка артемии. Иногда при овогенезе не происходит второго мейотического деления, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом (тли, дафнии).

Искусственный -вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении. Искусственный партеногенез был обнаружен в 1886 г. А.А. Тихомировым. Этот исследователь добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или обрабатывая в течение нескольких секунд концентрированной серной кислотой. В конце XIX и начале XX в. многочисленными исследователями была показана возможность искусственного партеногенеза у иглокожих, червей, моллюсков и других животных.

Тот факт, что дробление яйца начинается только после его оплодотворения, получил объяснение благодаря опытам с искусственным партеногенезом, которые показали, что для развития яйца необходима активация . Она является следствием тех сдвигов в обмене веществ, которые сопутствуют оплодотворению. В естественных условиях этот сдвиги происходят после проникновения сперматозоида в яйцеклетку, но в эксперименте могут быть вызваны разнообразными воздействиями - химическими, механическими и т. д. Все они, как и проникновение сперматозоида, влекут за собой обратимые повреждения протоплазмы яйца, что изменяет метаболизм и оказывает активирующее воздействие.

Оказалось, что сравнительно легко поддаются активации яйца млекопитающих. Извлеченные из тела неоплодотворенные яйцеклетки кролика были активированы воздействием пониженной температуры. После пересадки в матку другой крольчихи они развивались в нормальных крольчат.

Материал из Юнциклопедии

Партеногенез (от греческих слов parthenos - девственница и genesis - происхождение) - развитие организма из одной только яйцеклетки без оплодотворения. Существуют различные формы партеногенеза у животных и растений.

В XVIII в. швейцарский ученый Ш. Бонне описал удивительное явление: всем хорошо известные тли летом обычно представлены только бескрылыми самками, рождающими живых детенышей. Лишь осенью среди тлей появляются самцы. Из оплодотворенных яиц, перенесших зиму, выходят крылатые самки. Они разлетаются по кормовым растениям и основывают новые колонии бескрылых партеногенетических самок. Похожий цикл развития был описан у многих насекомых, а также у мелких рачков - дафний и микроскопических водных животных - коловраток. У некоторых видов коловраток и насекомых вообще не найдено самцов - половой процесс у них выпал полностью, все они представлены партеногенети-ческими самками.

У растений партеногенез был открыт позже - сначала у известного австралийского растения альхорнеи. Это двудомное растение: на одних экземплярах развиваются цветки с тычинками, на других - с пестиками. В Ботаническом саду Кью близ Лондона росли только женские растения с пестичными цветками. К удивлению ботаников, в 1839 г. они вдруг принесли обильный урожай семян. Оказалось, что у растений партеногенез встречается еще чаще, чем у животных. У растений он называется апомиксисом. Многие представители сложноцветных и злаковых, розоцветных, крестоцветных и других семейств (например, многие сорта малины, обыкновенные одуванчики) - апомиктические.

Различают партеногенез соматический и генеративный. В первом случае яйцеклетка развивается из диплоидной клетки организма, с двойным набором хромосом, во втором - из клеток, прошедших мейоз, т. е. с уменьшенным вдвое числом хромосом. Генеративный партеногенез часто встречается у насекомых: трутни пчел, например, развиваются из не-оплодотворенных яиц. Иногда число хромосом при развитии зародыша удваивается.

Своеобразные формы партеногенеза - гиногенез и андрогенез. При гиногенезе яйцеклетка стимулируется к развитию сперматозоидом мужской особи, пусть даже другого вида. Потом сперматозоид бесследно рассасывается в цитоплазме яйцеклетки, которая начинает развитие. В результате появляются однополые популяции, состоящие из одних самок. Гиногенез описан у мелкой тропической рыбки моллиенезии, нашего серебряного карася (икра его развивается при стимуляции спермой карпа, гольяна и других одновременно нерестящихся рыб, в этом случае при дроблении зиготы отцовская ДНК разрушается, не оказывая влияния на признаки потомства), а также у некоторых саламандр. Его можно вызвать искусственно, воздействуя на зрелые икринки спермой, убитой рентгеновским облучением. В потомстве, естественно, получаются точные генетические копии самок.

При андрогенезе, наоборот, ядро яйцеклетки не развивается. Развитие организма идет за счет двух слившихся ядер сперматозоидов, попавших в нее (естественно, в потомстве получаются только одни самцы). Советский ученый Б. Л. Астауров получил андрогенетических самцов тутового шелкопряда, оплодотворив спермой нормального самца яйцеклетки, ядра в которых были убиты облучением или высокой температурой. Совместно с В. А. Струнниковым он разработал методы искусственного получения андрогенетического потомства у тутового шелкопряда, что имеет большое практическое значение, так как гусеницы-самцы дают при образовании коконов больше шелка, чем самки.

Партеногенез чаще встречается у низших животных. У более высокоорганизованных его иногда удается вызвать искусственно, воздействием каких-либо факторов на неоплодотворенные яйцеклетки. Впервые его вызвал в 1885 г. русский зоолог А. А. Тихомиров у тутового шелкопряда.

Все же у высших животных партеногенети-ческое развитие чаще всего не идет до конца и развивающийся зародыш в конце концов погибает. Но некоторые виды и породы позвоночных более способны к партеногенезу. Например, известны партеногенетические виды ящериц. В последнее время была выведена порода индеек, неоплодотворенные яйца которых с высокой вероятностью проходят развитие до конца. Любопытно, что при этом потомство получается мужского пола (обычно при партеногенезе получаются самки). Загадка разгадывается легко: если, например, у человека и дрозофилы набор половых хромосом у женского пола XX (две хромосомы X), а у мужского XY (хромосомы X и Y), у птиц наоборот - самец имеет две одинаковые хромосомы ZZ, а у самки хромосомы разные (WZ). Половина неоплодотворенных яиц имеет одну хромосому W, половина - Z (см. Мейоз). В развивающейся партеногенетичес-кой яйцеклетке число хромосом удваивается. Но комбинация W W нежизнеспособна, и такие зародыши гибнут, а комбинация ZZ дает вполне нормального индюка.