Современные проблемы науки и образования. Модель динамики популяций с возрастной структурой П. Лесли

Пусть x i (k ) , где – численность особей популяции в i -й возрастной группе в дискретные моменты времени k . Процессы размножения, гибели и перехода особей из одной возрастной группы в другую могут быть формализованы следующим образом (Розенберг, 1984). Первоначально установим, каким образом состояние популяции в момент времени k + 1 зависит от состояния в момент времени k . Численность первой группы (k = 1) представляет собой число новорожденных потомков всех остальных групп за единичный интервал времени; считается, что особи некоторой возрастной группы производят потомков прямо пропорционально численности особей в этой группе:

где f i – коэффициент рождаемости i -й возрастной группы. Если обозначить через d j <1 коэффициент выживаемости при переходе от возрастной группы j к группе j + 1, то можно записать n – 1 соотношение типа:

Тогда, объединяя и , можно записать систему n разностных уравнений, представляющих собой дискретную модель возрастного состава популяции. В матричной форме имеем:

x (k + 1) = Lx (k ),

где x (k ) = {x i (k )} – вектор численности отдельных возрастных групп, а

– матрица коэффициентов рождаемости и выживаемости

Если расписать подробнее, то получим:

Крайний левый вектор-столбец отражает количество особей разных возрастных групп в момент времени k +1, а крайний правый вектор-столбец – количество особей разных возрастных групп в момент времени k . Матрица коэффициентов рождаемости и выживаемости есть матрица перехода из одного состояния в другое.

Для вычисления возрастного состава популяции в любой момент времени используем простые соотношения:

x (k + 1) = Lx (k )

x (k + 2) = Lx (k+1 ) = LLx (k ) = L 2 x (k )

x (k+m ) = L m x (k )

Данная модель известна как модель Лесли (Leslie, 1945).

Квадратная матрица L является неотрицательной (все ее элементы неотрицательны). Для того чтобы матрица Лесли была неразложима (т.е. никакой перестановкой строк и соответствующих столбцов она не могла быть приведена к виду:

где A и B – квадратные подматрицы), необходимо и достаточно, чтобы . Биологически это условие означает, что в качестве n выступает не максимально возможный, а наибольший репродуктивный возраст особей.

Характеристическое уравнение системы имеет следующий вид:

где E – матрица с единицами на главной диагонали, а все остальные ее члены равны нулю.

Так как матрица Лесли неотрицательна и неразложима, то в соответствии с теоремой Перрона-Фробениуса характеристическое уравнение имеет действительное положительное характеристическое число (максимальное среди всех остальных характеристических чисел), являющееся простым корнем этого уравнения. Кроме того, так как , то уравнение не имеет нулевых корней. Из этих условий следует, что асимптотическое решение системы для достаточно больших k будет определяться собственным числом λ 1 (максимальным из всех) и соответствующим ему собственным вектором b 1 матрицы Лесли:

где с 1 – некоторая постоянная, зависящая от координат начального распределения вектора x (0).

Если λ 1 >1, то популяция растет (x (k ) увеличивается с ростом k ). Если λ 1 <1, то популяция гибнет. Наконец, если λ 1 =1, то общая численность популяции асимптотически стремиться к постоянной величине. P (1)<0 эквивалентно выражению λ 1 >1, т.е. условию роста популяции (см. формулу 5), аналогично P (1)>0 соответствует гибели, а P (1) = 0 – стационарной численности популяции. Таким образом, по виду матрицы без определения собственного значения λ 1 можно делать качественные выводы о характере моделируемой популяции во времени.

Недостаток модели Лесли аналогичен недостатку модели Мальтуса – это неограниченный рост популяции при λ 1 >1, что соответствует лишь начальным фазам роста некоторых популяций (Розенберг, 1984).

Модель Лесли была использована для описания возрастной структуры ценопопуляции овсеца Шелля (Helictotrichon schellianum ). Это рыхлокустовой мелкодерновинный злак северных луговых степей. А.Н. Чебураева (1977) исследовала распределение численности особей этого злака по возрастным группам в Попереченской степи Пензенской области на водораздельном плато на общей площади 50 м 2 в различные годы (1970-1974 гг.). Ежегодно учеты особей овсеца проводились на 200 площадках 0,5×0,5 м. Такая большая повторность наблюдений позволяет считать полученные оценки численности особей в каждой возрастной группе достаточно устойчивыми. Исследователем было выделено девять возрастных групп:

· проростки и всходы

· прегенеративные особи (ювенильные , имматурные и молодые вегетативные )

· генеративные особи (молодые , зрелые и старые )

· постгенеративные особи (субсенильные и сенильные )

Чтобы учесть влияние погодных условий на динамику ценопопуляции овсеца Шелля (1972 год – год засухи), необходимо перейти от абсолютных значений численности к относительным. При равных интервалах для каждой возрастной группы должно выполняться соотношение x i + 1 (k + 1) < x i (k ), т.е. в последующий момент времени в более старшей возрастной группе не должно быть больше особей, чем их было в настоящий момент времени в более молодой группе. В связи с этим первые семь возрастных классов А.Н. Чебураевой были объединены. Исходные данные для построения модели приведены в табл. 1.

Таблица 1

Абсолютная и относительная численности ценопопуляции овсеца Шелля для различных возрастных групп (по данным А.Н. Чебураевой, 1977)

Несмотря на модификацию, данные за 1972 год все же отличаются от других, поэтому от модели Лесли не следует ожидать точного прогноза относительно численности. Чтобы получить более точный прогноз, коэффициенты матрицы Лесли должны быть поставлены в зависимость от погодных условий.

Для построения матрицы L используем некоторые представления о возможных значениях ее коэффициентов. Так, коэффициенты рождаемости f i при переходе от первой группы, включающей все генеративные состояния, к более старым растениям должны уменьшаться. Коэффициенты выживаемости d i взяты примерно равными (из первой группы во вторую переходит половина особей, из второй в последующую – несколько меньше). Окончательно, матрица Лесли имеет следующий вид:

Характеристическое уравнение для модели Лесли в данном случае представляет собой полином третьей степени:

Легко убедиться, что P (1) = 0,23>0 по теории П. Лесли указывает на старение и увядание данной ценопопуляции в наблюдаемом интервале времени.

Вычислим корни характеристического уравнения. Для этого воспользуемся формулой Кардано . Рассмотрим алгоритм решения кубического уравнения вида:

Произведем замену:

Получим уравнение:

Предположим, что значение корня представляется в виде суммы двух величин y = α + β , тогда уравнение примет вид:

Приравняем к нулю выражение (3αβ + p ), тогда от уравнения можно перейти к системе:

которая равносильна системе:

Мы получили формулы Виета для двух корней квадратного уравнения (α 3 – первый корень; β 3 – второй корень). Отсюда:

– дискриминант уравнения .

Если D>0, тогда уравнение имеет три различных вещественных корня.

Если D = 0, то хотя бы два корня совпадают: либо уравнение имеет двойной вещественный корень и еще один, отличный от них вещественный корень, либо все три корня совпадают, образуя корень кратности три.

Если D<0, то уравнение имеет один вещественный и пару комплексно-сопряженных корней.

Таким образом, корни кубического уравнения в канонической форме равны:

Где i = – мнимое число.

Применять эту формулу нужно для каждого значения кубического корня (кубический корень всегда дает три значения!) и брать то значение корня , чтобы выполнялось условие:

Для проверки можно использовать следующие соотношения:

Где d ≠ 0

Где d ≠ 0

Окончательно :

В нашем случае: a = 1; b = –0,6; c = –0,15; d = –0,02;

D = – 0,03888, D <0. Уравнение имеет один вещественный и пару комплексно-сопряженных корней.

Далее по приведенным выше формулам находим собственные значения характеристического уравнения: λ 1 = 0,814; λ 2 = – 0,107 + 0,112i ; λ 3 = – 0,107 – 0,112i , где i = – мнимое число. Таким образом, характеристическое уравнение имеет один действительный и два комплексных корня. λ 1 является максимальным корнем этого уравнения, а так как λ 1 <1, то вывод об увядании данной ценопопуляции остается без изменения.

Кроме того, согласно Ю.М. Свиржеву и Д.О. Логофету (1978) простым и достаточным условием для существования периодических колебаний общей численности служат выражения:

В связи с этим следует ожидать существование периодических колебаний численности ценопопуляции овсеца Шелля, так как λ 1 >max (0,5; 0,4).

В рамках модели Лесли объясняются наблюдавшиеся А.Н. Чебураевой явления – старение ценопопуляции овсеца и наличие колебаний в распределении особей по возрастному спектру в течение ряда лет. На рис. 1 показана динамика численности особей для каждой из выделенных возрастных групп. Для того, чтобы модель давала удовлетворительный прогноз, необходимо, чтобы коэффициенты матрицы L были не постоянными, а зависимыми от погодных условий. Если дополнить модель Лесли условиями нормировки получаемого вектора x (k +1) так, чтобы сумма численности всей популяции равнялась наблюдаемой общей численности в момент времени k +1, то тем самым косвенно учитывается влияние погодных условий. Модель в этом случае будет иметь следующий вид:

x (k +1) = Lx (k ), ,

где X (k +1) – общая численность популяции в момент времени k +1 (остальные обозначения аналогичны модели Лесли). Таким образом, зная общую численность особей данной ценопопуляции в различные годы, построив матрицу Лесли из общебиологических соображений и взяв в качестве x (1) распределение особей овсеца по возрастным группам в 1970 г., можно достаточно правдоподобно восстановить распределение особей по возрастным группам в другие годы.

Расчет абсолютной численности ценопопуляции Helictotrichon schellianum для различных возрастных групп в различные годы производится следующим образом. Берем исходные данные за 1970 год и подставляем их в матрицу. Производим умножение матриц по соответствующим правилам. Получаем новую матрицу со значениями численности различных возрастных групп за 1971 год.

Так повторяем каждый раз для каждого года. Результаты заносим в таблицу, вычисляем общую численность особей по модели Лесли, соотносим ее с эмпирическими данными. Далее вносим поправочный коэффициент и приводим в соответствие общей численностью расчеты по модели (табл. 2).

Таблица 2

Абсолютная численность ценопопуляции овсеца Шелля для различных возрастных групп по модели Лесли и эмпирическим данным

Построена двухматричная модель Лесли, описывающая динамику популяции Амурского тигра на территориях Приморского и Хабаровского краев. Первая матрица предназначена для моделирования динамики популяции в фазе роста численности, вторая – в фазе стабилизации. При определении размерности матриц, значений коэффициентов рождаемости и выживаемости использованы данные по биологии вида из различных источников, а также данные переписей 1959–2015 годов. Переход с первой матрицы на вторую произошел при достижении численности популяции значения порядка 475 особей, что обусловлено достижением численности популяции предельного значения при существующих кормовых и пространственных ресурсах, необходимых для ее существования на данных территориях. Проведено сравнение полученных в результате применения модели данных с данными переписей, а также обсуждение особенностей ее применения.

матрица лесли

математическая модель

динамика популяции

амурский тигр

1. Герасин С. Н., Балакирева А. Г. Моделирование циклических колебаний в модифицированной модели Лесли. – [Электронный ресурс] – Режим доступа: http://www.imath.kiev.ua/~congress2009/Abstracts/Balakireva.pdf.

2. Дунишенко Ю. М. Амурский тигр. – [Электронный ресурс] – Режим доступа: http://www.wf.ru/tiger/tiger_ru.html.

3. История изучения Амурских тигров в России. – [Электронный ресурс] – Режим доступа: http://programmes.putin.kremlin.ru/tiger/history.

4. Кречмар М. А. Полосатая кошка, пятнистая кошка. – Москва: Издательский дом «Бухгалтерия и банки», 2008. – 416с.

5. Матюшкин Е. Н., Пикунов Д. Г., Дунишенко Ю. М., Miquelle D. G., Николаев И. Г., Смирнов Е. Н., Абрамов В. К., Базыльников В. И., Юдин В. Г., Коркишко В. Г. Численность, структура ареала и состояние среды обитания амурского тигра на Дальнем Востоке России // Для Проекта по природоохранной политике и технологии на Дальнем Востоке России Американского Агентства Международного развития. – Изд. USAID-США. 1996 (На русском и английском языках). – 65 с.

6. Подведены предварительные итоги учета амурского тигра. – [Электронный ресурс] – Режим доступа: http://www.wwf.ru/resources/news/article/13422.

7. Тарасова Е. В. Моделирование динамики популяции амурского тигра с помощью матицы Лесли // Вестник образования и науки. – 2012. – № 1. – С. 19-24.

8. Юдин В. Г., Баталов А. С., Дунишенко Ю. М. Амурский тигр. – Хабаровск: Издательский дом «Приамурские ведомости», 2006. – 88с.

9. Leslie P. H. On the use of matrices in certain population mathematics // Biometrica. – 1945. – V.33, No. 3. – P.183-212.

10. Leslie P. H. Some further notes on the use of matrices in population mathematics. Biometrica, 1948. V.35.

Данная работа является продолжением и развитием работы , поэтому представленные здесь результаты будут частично повторять результаты из этой работы.

Матричная модель для описания динамики численности популяций, структурированных по возрастным группам, была предложена Лесли (Leslie) в работах , . Суть модели Лесли состоит в следующем. Пусть популяция разделена на n возрастных групп. Тогда в каждый фиксированный момент времени (например, t0) популяцию можно охарактеризовать вектор-столбцом,

где xi(t0) - численность(t0) i-й возрастной группы (1in). Вектор-столбец X(t1), характеризующий популяцию в следующий момент времени t1, связан с вектором X(t0) через матрицу перехода L: X(t1)=L X(t0) следующего вида

.

В первой строке у этой матрицы стоят коэффициенты рождаемости для i-го возраста (k≤i≤k+p), под диагональю - коэффициенты выживаемости для j-го возраста (1≤j≤n-1), а остальные элементы равны нулю.

Такой вид матрицы базируется на предположении, что за единичный промежуток времени особи j-й возрастной группы переходят в j+1-ю, при этом часть из них погибает, а у особей i-й группы рождается за этот период потомство. Тогда первая компонента вектора X(t1) будет равна

где αixi(t0) (k≤i≤k+p) - число особей, родившихся от i-й возрастной группы, а вторая и последующие - xl(t1)=βl-1xl-1(t0) (2≤l≤n, 0≤βl-1≤1), где βl-1 - коэффициент выживаемости при переходе от l-1-го возраста ко l-му.

Таким образом, зная структуру матрицы L и начальное состояние популяции - вектор-столбец X(t0), - можно прогнозировать состояние популяции в любой наперед заданный момент времени ti

X(t1)=L X(t0); X(t2)=L X(t1)= L2 X(t0); X(ti)=L X(ti-1)= Li X(t0).

Согласно теореме Перрона - Фробениуса, матрица Лесли имеет единственное положительное собственное значение λ такое, что для любого другого собственного значения r этой же матрицы выполняется условие |r|≤λ. Это собственное значение называется доминирующим, старшим или главным и характеризует скорость размножения популяции. Если все элементы матрицы являются константами, то, в зависимости от значения λ, возможен один из трех сценариев развития популяции. Если λ<1, то численность популяции будет стремиться к нулю, ecли λ>1, то будет постоянно возрастать. Наконец, если λ=1, то численность популяции, начиная с некоторого момента времени, станет постоянной, при этом соотношение между различными возрастами в ней стабилизируется. В реальности коэффициенты рождаемости и смертности могут сложным образом зависеть от общей численности популяции, соотношения ее компонент, а также от изменения условий среды обитания.

Объектом для моделирования был выбран амурский (уссурийский) тигр (Panthera tigris altacia), обитающий на юге Дальнего Востока России, а также, в Китае и, возможно, в Корее.

Начиная с 50-х годов XX века в Российской Федерации проводятся регулярные учеты численности амурских тигров, последняя из которых прошла в 2015 году. Данные этих учетов сведены в нижеследующую таблицу (по , и ).

Таблица 1

Распределение и численность амурских тигров на Дальнем Востоке России

На основании данных учетов 1959-2005 гг., а также сведений о рождаемости и смертности в популяции, почерпнутых нами в различных источниках (, , ), была построена модель Лесли .

За единицу времени был выбран один год. Поскольку в природе продолжительность жизни амурского тигра не превышает 15 лет, то. n вектора-столбца X и матрицы L была положена равной 15. Начиная с трехлетнего возраста, самка тигра способна рожать и сохраняет эту способность до конца жизни. Раз в 2-3 года она рожает в среднем 2-3 котёнка. Считая, что плодовитость тигриц от возраста не зависит и, принимая соотношение полов в популяции равным 1:1, для коэффициентов рождаемости были установлены значения α1= α2=0, αi=0,5 (3≤i≤15).

Согласно источникам, смертность котят до 3-х лет равна примерно 50 %, что соответствует коэффициентам выживаемости β1=β2=0,71. Поскольку данных по смертности взрослых тигров в доступных источниках найти не удалось, решено было подобрать для них коэффициенты выживаемости таким образом, чтобы значения для численности популяции, полученные путем вычислений, максимально соответствовали данным учетов (на тот момент 1959-2005 гг.). Для этого с помощью программы Excel была создана матричная модель Лесли, и проведены необходимые численные эксперименты, в результате которых для коэффициентов β3=…=β14 было выбрано значение 0,815.

В итоге, матрица Лесли приобрела вид

.

Старшее собственное число матрицы λ1=1,0387, что означает возрастание численности популяции в каждый последующий момент времени, а соответствующий ему собственный вектор V1T= (0,7011; 0,4793; 0,3276; 0,2571; 0,2017; 0,1583; 0,1242; 0,0975; 0,0765; 0,0600; 0,0471; 0,0369; 0,0290; 0,0227; 0,0178) с течением времени формирует устойчивую возрастную структуру популяции (соотношение возрастных групп внутри популяции).

Для вектор-столбца X(t0), соответствующему состоянию популяции амурского тигра в 1959 году, была выбрана структура этого собственного вектора. Общее число тигров мы положили равным 90. Полученные в результате вычислений значения численности всегда округлялись до целых чисел. Результаты вычислений представлены на приведенном ниже графике. Как можно из него видеть, применение модели Лесли для расчета динамики популяции амурского тигра дало хорошие результаты для периода с 1959 по 1996 год: полученные в результате вычислений значения либо соответствовали данным наблюдений, либо незначительно от них отличались, фиксируя увеличение численности примерно в 1,5 раза каждые 10 лет. Картина изменилась для последнего периода наблюдений. Модель дала очередное увеличение численности за 9 лет в 1,4 раза, тогда как данные обследований показали тенденцию к стабилизации численности популяции.

Рис.1. Оценки численности популяции амурского тигра в 1959-2005 гг. по данным учетов и c помощью одноматричной модели Лесли

Этот факт нашел следующее объяснение. За годы освоения русскими территории обитания амурского тигра, начиная с 60-х годов XIX века, происходило непрерывное уничтожение этих животных. Так продолжалось вплоть до введения запрета охоты на них в 1947 году, после чего началось постепенное восстановление численности популяции. Поскольку, по оценкам ученых, за годы интенсивной охоты первоначальная численность популяции сократилась примерно в 20 раз - с 1000 до 50 особей (, ) - увеличение её в первые десятилетия происходило в условиях избытка кормовых и пространственных ресурсов. В конце XX - начале XXI века этот процесс завершился - численность популяция достигла своего естественного предела. Почему это произошло при вдвое меньшей численности, чем в XIX веке, также находит разумное объяснение: за годы интенсивной хозяйственной деятельности человека площадь территорий, пригодных для обитания амурских тигров, значительно сократилась.

Таким образом, предложенная нами матрица Лесли L1 с постоянными коэффициентами может быть использована для моделирования динамики популяции Амурского тигра в период с 1959 (или даже с 1947) по 1996 год. Для описания динамики популяции этого животного в последующий период, в связи с изменившимися внешними условиями, необходимо построить матрицу Лесли с другими значениями коэффициентов, перейдя в результате к модифицированной двухматричной модели, аналогично тому, как это предложено в . Для этого мы предположили, что, поскольку динамика численности популяции находится в фазе стабилизации, старшее собственное значение λ у описывающей ее матрицы Лесли должно быть приблизительно равно 1. Поскольку никаких данных об изменении уровня рождаемости за последние годы не было обнаружено, решено было получить искомую матрицу путем уменьшения коэффициентов выживаемости для котят β1 и β2. Коэффициенты выживаемости для старших возрастов остались неизменными. С помощью численных экспериментов были получены новые значения коэффициентов выживаемости β1=β2=0,635, а матрица Лесли приобрела вид

.

Старшее собственное число матрицы λ2=1,0021, а соответствующий ему собственный вектор V2T = (0,7302; 0,4627; 0,2932; 0,2385; 0,1939; 0,1577; 0,1283; 0,1043; 0,0849; 0,0690; 0,0561; 0,0456; 0,0371; 0,0302; 0,0246).

При моделировании динамики популяции с помощью двухматричной модели переход с матрицы L1 на матрицу L2 был осуществлен после 1999 года, когда численность достигла 475 особей. Результаты вычислений представлены на рисунке 2.

Рис. 2. Оценки численности популяции амурского тигра в 1959-2015 гг. по данным учетов и c помощью двухматричной модели Лесли

Как видно из приведенного выше графика, после 1999 года некоторое время продолжается незначительный рост численности популяции. Так, в 2015 году она составляет 510 особей, что хорошо согласуется с последними данными учетов (см. Таблицу 1). Начиная с 2017 года, согласно модели, численность популяции стабилизируется на уровне 512 особей.

Таким образом, нами была построена двухматричная модель Лесли, описывающая динамику популяции Амурского тигра на территориях Приморского и Хабаровского краев, согласующаяся с результатами учетов животного в 1959-2015 гг. Первая матрица предназначена для моделирования динамики популяции в фазе роста численности, вторая - в фазе стабилизации. Переход при моделировании с первой матрицы на вторую происходит при достижении численности популяции значения порядка 475 особей, что обусловлено ограниченным объемом кормовых и пространственных ресурсов, необходимых для существования популяции на данных территориях.

Описанная модель является достаточно грубой, что обусловлено, в первую очередь, недоступностью или отсутствием более полной информации по особенностям биологии и темпам воспроизводства вида. При ее наличии могут быть уточнены значения коэффициентов рождаемости и выживаемости, возрастная структура популяции, но общая численность популяции, рассчитываемая с помощью модели, существенно не изменится.

В заключение добавим несколько замечаний.

Во-первых, модель не описывает численность популяции на других территориях, кроме Приморского и Хабаровского краев, по причине отсутствия по ним достоверных данных. Стабилизация численности популяции на описываемых территориях не означает, что на других территориях не может происходить ее рост, как незначительный (Амурская и Еврейская Автономная области Российской Федерации), так и существенный (провинции Хэйлунцзян и Цзилинь Китайской Народной Республики).

Во-вторых, всякая популяция может переживать не только фазы роста и стабилизации, но и фазу падения численности. В нашей модели последняя фаза отсутствует, так как в современных условиях реализации межгосударственной стратегии, направленной на сохранение популяции амурского тигра, падение его численности может быть только кратковременным и обусловленным одной из следующих причин: инфекционные заболевания, резкое сокращение кормовой базы вследствие неурожая, болезней или суровой зимы, и, наконец, антропогенной катастрофы (пожар, техногенная авария). Все эти события не могут быть спрогнозированы заранее, а по их завершении популяция, скорее всего, опять окажется в фазе роста.

В-третьих, матрица L2, которая соответствует фазе стабилизации численности популяции, пригодна для моделирования именно в современных условиях и ресурсах, необходимых для существования вида. Их изменение в будущем возможно в двух направлениях, причем одновременно. В сторону уменьшения - вследствие уменьшения территорий для обитания из-за антропогенного воздействия (вырубка лесов, истребление копытных). В сторону увеличения - вследствие искусственного увеличения кормовой базы в рамках реализации программы по сохранению вида.

Библиографическая ссылка

Икона стиля: Лесли Уинер

ТЕКСТ: Алла Анацко

Модель, поэт и певица, Лесли Уинер разочаровалась в моде за то, что ее оценивали по внешнему виду. Но мода снова очарована Уинер. И вот почему.

Первая андрогинная модель в мире, подруга Баския и Берроуза, лицо Valentino и Miss Dior, скандалистка недюжинного ума, поэт и музыкант, без которой не было бы Massive Attack и Portishead - все это Лесли Уинер, интеллектуалка и аутсайдер по собственной воле, которая, возможно, придумала трип-хоп. Почему спустя несколько десятков лет индустрия моды не забывает про Лесли?

Первая андрогинная модель

Нью-Йорк, 1979 год. До фразы OK, Leslie, time to work your magic в исполнении Винсента Галло, с которым модель и культовый музыкант Лесли Уинер запишет трек I Sat Back, больше тридцати лет. Молодая Уинер перебирается в главный мегаполис мира из Массачусетса - поступать в Школу изобразительных искусств на курс пионера концепт-арта Джозефа Кошута. Чтобы платить за жилье и материалы для учебы, Лесли помогает своему соседу писать порнороманы, а позже становится ассистенткой и протеже Уильяма Берроуза. Очень быстро она заключает контракт с Elite Model Management - в ее первой композитке пять фотографий. На них вполне конвенциональная девушка: пока никакого намека на фирменный колючий взгляд и андрогинность.

Уже в 1980 году Лесли срезает волосы - в портфолио появляются кадры, снятые Паоло Роверси и Питером Линдбергом. Так запускается карьера «первой андрогинной модели мира», как ее окрестил Жан-Поль Готье. Лесли плохо себя ведет и отрывается на вечеринках, крутит непродолжительный роман с Жан-Мишелем Баскией, но работает исправно - снимается у Хельмута Ньютона и Ирвина Пенна, ее ставят на обложки итальянский и французский Vogue, великий The Face и популярный в те годы журнал Mademoiselle. У нее появляется особый отработанный ракурс, по которому ее узнают, взгляд исподлобья и хищный мужской прищур, которые потом станут чуть ли не клише массовой культуры - их повторит Хилари Суонк в фильме «Парни не плачут» и вульгаризирует Руби Роуз.

Vogue US, октябрь 1 981

Vogue US, ноябрь 1982

Vogue US, июль 1982

Сейчас Лесли называют супермоделью 80-х, хотя сама Уинер ядовито отшучивается: «Это что за хрень? Тогда даже такого понятия не существовало. Я много чего делала, и алкоголиком была, я и тампоны использовала - куда дольше, чем работала моделью, и с куда большим энтузиазмом».

{"points":[{"id":1,"properties":{"x":0,"y":0,"z":0,"opacity":1,"scaleX":1,"scaleY":1,"rotationX":0,"rotationY":0,"rotationZ":0}},{"id":3,"properties":{"x":778,"y":0,"z":0,"opacity":1,"scaleX":1,"scaleY":1,"rotationX":0,"rotationY":0,"rotationZ":0}},{"id":4,"properties":{"x":778,"y":0,"z":0,"opacity":0,"scaleX":1,"scaleY":1,"rotationX":0,"rotationY":0,"rotationZ":0}}],"steps":[{"id":2,"properties":{"duration":0.8,"delay":0,"bezier":,"ease":"Power2.easeInOut","automatic_duration":true}},{"id":5,"properties":{"duration":0.1,"delay":0,"bezier":,"ease":"Power2.easeInOut","automatic_duration":true}}],"transform_origin":{"x":0.5,"y":0.5}}

Разочарование в моде и альбом Witch

Обложка альбома WITCH

Vogue Italia, сентябрь 1989

Лесли активно снималась и путешествовала по миру, но так же успешно скандалила в клубах - проход в самые модные заведения от Парижа до Токио был навсегда для нее закрыт. В середине 1980-х она оказалась в Лондоне, где делила жилье с представителями местного андерграунда, и стала зависать в клубе Лея Бауэри Taboo. В какой-то момент Уинер срослась со своим новым глянцевым имиджем - мужская рубашка, растрепанные волосы, сигарета в зубах и средний палец в объективы; но понимание, что она прожигает жизнь и не использует свой литературный талант по полной, не позволяли смириться с карьерой модели или музы. Чтобы остаться в Лондоне, Лесли быстро выходит замуж за бывшего басиста Adam and the Ants - ради документов; свидетелями на свадьбе становятся ее соседи и друзья Бауэри: режиссер Джон Мэйбери и художник Trojan, который умирает от передозировки через несколько месяцев после свадьбы. Эта смерть опосредованно делает из Уинер певицу: Max, новая группа ее мужа, решает записать трибьют художнику, и Лесли, которая раньше только писала тексты, пробует себя в роли вокалистки. Ее дебютный трек назывался 337.5537’s Little Ghost, где телефонный код на самом деле оказался тегом, придуманным Баскией, и обозначал имя Уинер, записанное цифрами, - LESSLEE.

Позже Уинер с мужем придумают трек для Шинейд О’Коннор, но сама Лесли останется недовольна - ей совершенно не нравилось, как группа Max записывала музыку, она не чувствовала в коллегах никакой энергии. К счастью, в ее жизни появился пример для подражания: легендарный продюсер Тревор Хорн - его манера работать заставила Лесли набраться сил и выпустить первый трек Kind of Easy, пиратские копии которого внезапно стали популярны в узких кругах. Следующим шагом стал полноценный альбом Witch, который Лесли записала под графическим псевдонимом, знаком копирайта, за три года до того, как общественность столкнулась с явлением под названием «певец, ранее известный как Принс». Но по иронии запись вышла только спустя три года - в 1993-м.

Vogue UK, май 1990

Лесли Уинер и иллюстратор Тони Вирамонтес

Альбом стал как раз тем самым воплощением особой магии Лесли Уинер: она отстраненно, будто совсем без рефлексии, проговаривает свои тексты, в которых острые политические и социальные проблемы звучат так обыденно и жутко, что оторваться невозможно - и все это под глубокие басы. В то время Уинер оказалась чуть ли не самым политизированным исполнителем, но так и осталась в андерграунде - она особо и не стремилась в хит-парады, зато, сама того не желая, придумала трип-хоп. Наработки и приемы Уинер все чаще появляются в треках Massive Attack, Tricky и Portishead, хотя некоторые критики считают мнение журнала MNE о том, что Уинер - «бабушка трип-хопа», несколько спорным: к моменту выхода альбома те же Massive Attack уже активны, а густой бас становится основой чуть ли не для каждого второго музыкального эксперимента начала 1990-х. С другой стороны, когда знаменитый бристольский саунд только формировался, что-то общее витало в воздухе, не только манера исполнения, но и настроение и, главное, характерная дистопичная лирика - и Лесли уловила это раньше всех.

УДК577.4:517.9

МОДИФИКАЦИЯ НЕОДНОРОДНОЙ МОДЕЛИ ЛЕСЛИ НА СЛУЧАЙ ОТРИЦАТЕЛЬНЫХ КОЭФФИЦИЕНТОВ РОЖДАЕМОСТИ

БАЛАКИРЕВА А.Г.

что в каждый фиксированный момент времени (например, t0) популяцию можно охарактеризовать с помощью вектор-столбца

Анализируется неоднородная модель Лесли с отрицательными коэффициентами рождаемости. Изучается и прогнозируется возрастная динамика профессорско-преподавательского состава в рамках конкретного ВУЗа на основе данной модели.

1.Введение

где xi(tj) - численность i-й возрастной группы в момент времени tj , i = 1,...,n .

Вектор X(ti), характеризующий популяцию в следующий момент времени, например, через год, связан с вектором X(to) через матрицу перехода L:

Прогнозирование и расчет численности популяции с учетом ее возрастного распределения представляет собой актуальную и труднорешаемую задачу. Одной из ее модификаций является прогнозирование возрастной структуры однородной профессиональной группы в рамках конкретного предприятия или отрасли в целом. Рассмотрим подход к решению такого класса задач с использованием структурной модели распределения по возрастам. Формализм данного подхода базируется на известной в популяционной динамике модели Лесли .

Цель данной работы: показать возможность применения неоднородной модели Лесли на случай отрицательных коэффициентов рождаемости для прогнозирования развития динамики популяций.

2. Построение модели динамики популяции с учетом возрастного состава (модель Лесли)

Для построения модели Лесли необходимо популяцию разбить на конечное число возрастных классов (например, n возрастных классов) одинокой длительности, а численность всех классов регулировать в дискретном времени с равномерным шагом (например, 1 год) .

При названных предположениях и условии, что ресурсы питания не ограничены, можно сделать вывод, 40

Таким образом, зная структуру матрицы L и начальное состояние популяции (вектор-столбец X(t0)), можно прогнозировать состояние популяции в любой наперед заданный момент времени :

X(t2) = L X(ti) = LL X(t0) = L* 2 X(t0),

X(tn) = LX(tn-i) =... = LnX(t0). (1)

Матрица Лесли L имеет следующий вид:

^ai a2 . .. a n-1 a > u-n

0 Р 2 . .. 0 0 , (2)

v 0 0 . .. Р n-1 0 V

где a i - возрастные коэффициенты рождаемости, характеризующие число особей, родившихся от соответствующих групп; Pi - коэффициенты выживания, равные вероятности перехода из возрастной группы i в i +1 группу к следующему моменту времени (при-

чем ^ Pi может быть больше 1). i=1

РИ, 2011, № 1

Матрица L определяет линейный оператор в n -мерном евклидовом пространстве, который мы также будем называть оператором Лесли . Поскольку величины x;(t) имеют смысл численностей, они неотрицательны, и нас будет интересовать действие оператора Лесли в положительном октанте Pn n -мерного пространства. Так как все элементы матрицы неотрицательны (в этом случае сама матрица называется неотрицательной), то ясно, что любой вектор положительного октанта не выводится оператором Лесли за его пределы, т.е. траектория X(t j) (j = 1,2,...) остается в Pn. Все дальнейшие свойства модели Лесли вытекают из неотрицательности матрицы L и ее специальной структуры.

Асимптотическое поведение решений уравнения (1) существенно связано со спектральными свойствами матрицы L, основные из которых устанавливаются известной теоремой Перрона - Фробениуса .

Определение. Неоднородной моделью Лесли называется модель вида

X(tj+i) = L(j)X(to), L(j) = Li L2 ... Lj, j = 1,2,...,

где Lj - матрица Лесли j-го шага.

Динамика неоднородной модели изучена очень слабо (будучи во многом схожа с динамикой модели (1), имеет и некоторые отличия). В то же время эта модель несомненно реалистичнее.

3. Спектральные свойства оператора Лесли

Следуя работе рассмотрим понятие - индекс импримитивности матрицы Лесли.

Неразложимая матрица L с неотрицательными элементами называется примитивной, если она несёт в точности одно характеристическое число с максимальным модулем. Если матрица имеет h > 1 характеристических чисел с максимальным модулем, то она называется импримитивной. Число h называется индексом импримитивности матрицы L . Можно показать, что индекс импримитивности матрицы Лесли равен наибольшему общему делителю номеров тех возрастных групп, рождаемость в которых отлична от нуля. В частности, для примитивности матрицы Лесли

достаточно, чтобы а 1 > 0, либо чтобы рождаемость имела место в каких-нибудь двух последовательных группах, т.е. существовало такое j, что а j Ф 0 и

Учитывая сказанное выше, можно отметить некоторые свойства матрицы Лесли.

1. Характеристический многочлен матрицы L равен

An(P) = l1^-L = рn -«гр.n 1

Еаsиn sПРt,

что легко доказывается методом математической индукции.

2. Характеристическое уравнение A n(p) = 0 обладает единственным положительным корнем р1 таким, что

где р - любое другое собственное значение матрицы L . Числу р1 отвечает положительный собственный вектор X1 матрицы L .

Утверждение 2 свойства прямо следует из теоремы о неотрицательных матрицах и теоремы Декарта .

3. Знак равенства в (3) имеет место в том исключительном случае, когда лишь один из коэффициентов рождаемости отличен от нуля:

а k > 0, а j = 0 для j = 1,2,...,k - 1,k + 1,...,n.

4. Величина р1 определяет асимптотическое поведение популяции. Численность популяции неограниченно возрастает при И1 >1 и асимптотически стремится к нулю при И1 < 1. При И1 =1 имеет место соотношение

X1 = [-И-----,-И------,...,-^,1]"

Р1Р2 -Pn-1 P2---Pn-1 Pn-1

Положительный собственный вектор матрицы L , определяемый с точностью до множителя.

Индикатором свойства 4 для неразложимой матрицы Лесли вида (4) служит величина

R = а1 + £а iP1...Pi-1 , i=2

которая может интерпретироваться как репродуктивный потенциал популяции (обобщенный параметр скорости воспроизводства), т. е. если R > 1 , то р1 > 1 (популяция экспоненциально растет), если R < 1, то И1 < 1 (экспоненциально убывает), если R = 1, то И1 = 1 (стремится к предельному распределению).

4. Модификация модели Лесли на случай отрицательных коэффициентов рождаемости

В работах рассматривалась только модель Лесли с неотрицательными коэффициентами. Обоснованием такому выбору, помимо понятных математических преимуществ, было то, что как вероятности дожития, так и коэффициенты рождаемости по своей сути не могут быть отрицательными. Однако уже в наиболее ранних работах по моделям воспроизводства населения отмечалась актуальность разработки моделей с, вообще говоря, неположительными коэффициентами первой строки матрицы Лесли. Отрицательными коэффициентами, в частности, обладают модели воспроизводства биологических популяций с «антирепродуктивным» поведением особей не-

РИ, 2011, № 1

которых возрастных групп (уничтожение яиц и молодых особей и т.д.). К этому же способна привести конкуренция за ресурсы между новорожденными и представителями других возрастных групп. В связи с этим актуален вопрос о том, сохраняется ли свойство эргодичности, верное для моделей Лесли с неотрицательными коэффициентами, в более широком классе моделей воспроизводства демографического потенциала.

На этот вопрос отвечает следующая теорема .

Теорема (О круге инстабильности модели воспроизводства демографического потенциала).

Пусть заданы возрастная структура демографических потенциалов и числа живущих. Тогда существует круг л = (р: |р| < рmin }, такой, что режим воспроизводства с указанными выше показателями обладает свойством эргодичности тогда и только тогда, когда истинный коэффициент воспроизводства не принадлежит этому кругу.

У казанный круг будем называть кругом инстабильности, а его радиус - радиусом инстабильности.

Замечание 1. Из теоремы следует важный вывод -какова бы ни была структура демографического потенциала, при определенных величинах истинного коэффициента воспроизводства свойство эргодичности будет наблюдаться. В частности, свойством эргодичности могут обладать модели с отрицательными элементами в первой строке матрицы воспроизводства и даже отрицательными значениями демографических потенциалов.

Замечание 2. Из теоремы следует, что если при некотором значении истинного коэффициента воспроизводства модель обладает свойством эргодичности, то она обладает этим свойством и при всех больших по модулю коэффициентах воспроизводства.

5. Изучение возрастной динамики преподавательского состава ВУЗа. Численный эксперимент

Рассмотрим прогноз динамики численности и распределения по возрастам профессорско-преподавательского состава по данным одного из вузов Харькова. Стандартная, так называемая «сжатая», возрастная структура профессорско-преподавательского состава формируется статистикой в виде 5 возрастных категорий. В таблице приведены численности N каждой возрастной категории по годам и процент, который составляет данная возрастная категория по отношению к общей численности.

Составим матрицы перехода L j, такие что

X(tj+i) = LjX(tj) (Lj (5 х 5)). (4)

Для этого необходимо в матрице вида (2) определить коэффициенты рождаемости и выживаемости. Коэффициенты выживаемости возможно получить путем

непосредственного решения уравнения (4), используя данные из таблицы.

Структура профессорско-преподавательского состава

1 <40 322 38 242 38 236 36 273 40

2 40;49 117 14 88 14 95 15 90 14

3 50;59 234 27 163 26 160 25 156 24

4 60:65 88 10 68 11 79 12 69 11

5 65> 93 11 68 11 79 12 69 11

Итого 854 629 649 657

Что же касается коэффициентов рождаемости, то необходимо сделать дополнительные предположения. Пусть каждый год численность профессорско-преподавательского состава увеличивается на десять человек. Поскольку коэффициенты рождаемости а; интерпретируются как средняя плодовитость особей i-й возрастной группы, можно предположить, что а1, а 5 = 0 , и а 2 = 7 , а 3 = 3 . Опираясь на исходные данные, получаем, что а 4 являются отрицательными. Это условие интерпретируется как уход некоторых членов профессорско-преподавательского состава из вуза. Из сказанного следует, что матрицы L j имеют вид:

0 0 в 3 0 0 . (5)

Мы будем рассматривать только репродуктивные классы. Для этого необходимо изменить вид приведенной матрицы (избавимся от последнего нулевого столбца). А пострепродуктивные классы вычислим как показано в пункте 2.

Таким образом, учитывая сказанное и исходные данные, получаем две матрицы:

Матрица Li вида (5) с коэффициентами а4 = 15, Р1 = 0.27, р2 = 1.39, р3 = 0.29;

Матрица L2 вида (5) с коэффициентами а 4 = 11, Р1 = 0.381, р2 = 1.64, р3 = 0.43 .

Матрицы L1 и L2 отвечают переходам 2005-2006 и 2007-2008 годов соответственно. За начальное распределение по возрастам возьмем вектор X(t0) = T .

Данные матрицы имеют коэффициенты воспроизводства р1, которые не попадают в круг инстабилизации. Отсюда следует, что популяция с заданным режимом воспроизводства обладает свойством эргодичности.

Применяя неоднородную модель Лесли с заданным начальным распределением, получаем, что, начиная с n=30 для общей численности, выполняется условие

РИ, 2011, № 1

стабилизации следующего вида: X(tj+1) = ^1X(tj), j = 20,..., где ц = 1.64 является наибольшим собственным значением матрицы L 2.

После стабилизации процентное соотношение возрастных категорий имеет вид: первая категория - 39%, вторая - 14%, третья - 22%, четвертая - 12%, пятая -13%.

Поскольку наибольшее собственное число больше единицы, наша модель является открытой. В связи с этим будем рассматривать не общую численность профессорско-преподавательского состава, а отношение данной численности к степени наибольшего

собственного значения матрицы L2:

L(j)X(t0)/цк, где j = 1,2,....

На рисунке приведена динамика возрастной структуры профессорско-преподавательского состава до 2015 года.

П ро цент

2004 2005 2007 2008 2013 2015

Изменения долей возрастных категорий с течение времени

На данном рисунке был выбран масштаб от 10 до 40, поскольку процентное соотношение возрастных категорий находится в этом диапазоне.

Прогнозные модельные данные в целом сохраняют общую тенденцию к увеличению доли сотрудников старше 50 лет, что говорит о том, что тенденция к «старению» возрастного состава ВУЗа сохраняется. Было определено, что необходимо увеличить первые две возрастные категории хотя бы на 23% с соответствующим уменьшением остальных возрастных категорий для изменения данной тенденции.

Научная новизна заключается в том, что впервые была рассмотрена неоднородная модель Лесли на случай отрицательных коэффициентов рождаемости. Это позволяет учесть в модели не только рождаемость, но и смертность особей, находящихся в прегенеративном периоде, что делает модель более реалистичной. Наличие отрицательных коэффициентов принципиально меняет методику исследования динамики модели Лесли путем рассмотрения отвечающей ей области локализации главного собственного значения (круг инста-бильности).

Практическая значимость: данная модель позволяет прогнозировать изменения численности популяции и ее возрастную структуру с учетом как рождаемости, так и смертности в каждой из возрастных групп. В частности, используя реальные статистические данные, охватывающие несколько ВУЗов города Харькова, был осуществлен прогноз динамики возрастного изменения профессорско-преподавательского состава. Прогнозные данные достаточно хорошо коррелируют с реальными.

Литература: 1. Leslie P.H. On the use of matrices in certain population mathematics // Biometrica. 1945.V.33, N3. P.183212. 2. Зубер И.Е, Колкер Ю.И., Полуэктов Р.А. Управления численностью и возрастным составом популяций // Проблемы кибернетики. Вып.25. С.129-138. 3. Ризниченко Г.Ю, Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. М.: Изд. МГУ, 1993. 301 с. 4. Свирежев Ю.М, Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978.352 с. 5. Гантмахер Ф. P. Теория матриц. М.: Наука, 1967.548 с. 6. Логофет Д.О, Белова И.Н. Неотрицательные матрицы как инструмент моделирования динамики популяций: классические модели и современные обобщения // Фундаментальная и прикладная математика. 2007.Т. 13. Вып. 4. С.145-164. 7. Курош А. Г. Курс высшей алгебры. М.: Наука, 1965. 433 с.