Двояка дышащая рыба. Живые ископаемые. Двоякодышащие рыбы. "Двоякодышащие рыбы" в книгах

Строение Двоякодышащие достигают 12 м длины, обладают удлиненным телом, покрытым черепицеобразно расположенной циклоидной костной чешуей. Обособленных спинного и анального плавников у них нет: они сливаются с большим дифицеркальным хвостовым плавником. Парные плавники имеют форму либо широких лопастей, либо длинных жгутов.

Хорда сохраняется в течение всей жизни, и тела позвонков не развиваются, но имеются хрящевые верхние и нижние дуги и ребра. Череп, в отличие от всех прочих костных рыб, аутостилический, хрящевой, но осложненный хондральными и покровными костями. Вторичные челюсти отсутствуют. Жаберные дуги, в числе четырех или пяти пар, хрящевые. Плечевой пояс развит хорошо, хрящевой, но прикрыт накладными костями. Тазовый пояс в виде непарной хрящевой пластинки. Парные плавники хрящевые по типу бисериального архиптеригия. В типичном виде бисериальные плавники имеются у цератода, а у двух других современных двоякодышащих рыб плавники имеют форму нитевидных придатков. Наружный скелет как парных, так и непарных плавников состоит из расчлененных роговых лучей.

Головной мозг характеризуется значительными размерами переднего мозга, который разделен на два полушария не только снаружи, но и внутри, так что имеются два самостоятельных боковых желудочка. Средний мозг сравнительно мал. Мозжечок развит исключительно слабо, что связано с малой подвижностью двоякодышащих.

Кроссворд 1. Что есть у двоякодышащих помимо жабр? 2.В какой период появились двоякодышащие? 3.В каких водоемах они обитают? 4.У какой рыбы только одно легкое?

К этому подклассу относятся только 3 современных представителя, которые ведут малоподвижный образ жизни в пресных водах и обладают способностью дышать не только кислородом, растворенным в воде, но и атмосферным воздухом при помощи легких.

Двоякодышащие достигают 1—2 м длины, обладают удлиненным телом, покрытым черепицеобразно расположенной циклоидной костной чешуей. Обособленных спинного и анального плавников у них нет: они сливаются с большим дифицеркальным хвостовым плавником. Парные плавники имеют форму либо широких лопастей, либо длинных жгутов.

Хорда сохраняется в течение всей жизни, и тела позвонков не развиваются, но имеются хрящевые верхние и нижние дуги и ребра. Череп, в отличие от всех прочих костных рыб, аутостилический, хрящевой, но осложненный хондральными и покровными костями. Вторичные челюсти (межчелюстные, верхнечелюстные и зубные кости) отсутствуют. Жаберные дуги, в числе четырех или пяти пар, хрящевые. Плечевой пояс развит хорошо, хрящевой, но прикрыт накладными костями. Тазовый пояс в виде непарной хрящевой пластинки. Парные плавники хрящевые по типу бисериального архиптеригия. В типичном виде бисериальные плавники имеются у цератода, а у двух других современных двоякодышащих рыб плавники имеют форму нитевидных придатков. Наружный скелет как парных, так и непарных плавников состоит из расчлененных роговых лучей.

(по Гудричу):

1 — таз, 2 — базалии, 3 — радиалии

(по Паркеру):

1—4 — приносящие жаберные артерии, 5 — 8 — выносящие жаберные артерии, 9 — легочные артерии, 10 — артериальный конус, 11 — левое предсердие, 12 — правое предсердие, 13 — желудочек сердца, 14 — яремные вены, 15 — плечевые вены, 16 — подлопаточные вены, 17 — левая задняя кардинальная вена, 18 — легочная вена, 19 — задняя половая вена, 20 — спинная аорта, 21 — кювьеровы протоки

Зубы весьма своеобразны; они слиты в пластинки, острые вершины которых направлены вперед. Пара таких зубов помещается на крышке ротовой полости, а у цератода, кроме того, имеется пара плоских зубов на нижней челюсти. Кишечник снабжен хорошо развитым спиральным клапаном и открывается в клоаку.

Наряду с жабрами имеются легкие, сообщающиеся с брюшной стороной пищевода и обладающие ячеистым строением внутренней стенки. Плавательного пузыря нет. В связи с развитием легочного дыхания, кроме наружных ноздрей, имеются еще внутренние ноздри.

Кровеносная система отличается следующими особенностями: 1) от ближайшей к сердцу пары выносящих жаберных артерий отходит по легочной артерии, тогда как от легкого отходят легочные вены, впадающие в левую половину предсердия; когда жабры функционируют, в легочные артерии попадает уже окисленная кровь, так что легкое бездействует, но когда жабры в связи с недостатком в воде кислорода не функционируют, то в легкое попадает венозная кровь; 2) предсердие подразделено неполной перегородкой на две половины (правую и левую), и артериальный конус снабжен продольным клапаном, разделяющим его на две части; 3) наряду с задними кардинальными венами имеется задняя полая вена, в которую впадают почечные вены. Таким образом, венозная система двоякодышащих рыб занимает промежуточное положение между кровеносной системой водных и наземных позвоночных.

Мочеполовая система устроена в общем по типу мочеполовых систем хрящевых рыб, и яйцеводы (мюллеровы каналы) открываются в полость тела, но выносящие протоки семенников могут отсутствовать. Тогда семя выходит наружу, по-видимому, через брюшные поры. Кроме того, у самцов двоякодышащих отсутствуют копулятивные органы; осеменение внешнее. Икра довольно крупная, около 7 мм в диаметре, окружена студенистой оболочкой и напоминает икру амфибий; откладывается среди растительности и часто опускается на дно.

Таким образом, двоякодышащие совмещают в своей организации, с одной стороны, ряд очень примитивных признаков как отсутствие тел позвонков, преимущественно хрящевой скелет, с другой — имеют настоящее легкое, с возникновением которого связано развитие внутренних ноздрей и двойного круга кровообращения. К совершенно своеобразным признакам относится бисериальный тип парных плавников.

Еще интересные статьи

Когда во время шестимесячной засухи озеро Чад в Африке уменьшает свою площадь почти на одну треть и обнажается илистое дно, местные жители отправляются на рыбалку, прихватывая с собой... мотыги. Они отыскивают на обсохшем дне холмики, напоминающие кротовины, и выкапывают из каждого глиняную капсулу с рыбой, сложившейся вдвое, подобно заколке для волос.

Рыба эта называется протоптерус (Protopterus) и относится к подклассу1 двоякодышащих рыб (Dipnoi). Помимо обычных для рыб жабр у представителей этой группы имеются еще и одно или два легких – видоизмененный плавательный пузырь, через оплетенные капиллярами стенки которого происходит газообмен. Атмосферный воздух для дыхания рыбы захватывают ртом, поднимаясь к поверхности. А в их предсердии присутствует неполная перегородка, продолжающаяся и в желудочке. Венозная кровь, поступающая от органов тела, попадает в правую половину предсердия и в правую половину желудочка, а кровь, поступающая из легкого, – в левую часть сердца. Потом насыщенная кислородом «легочная» кровь попадает в основном в те сосуды, которые ведут через жабры к голове и органам тела, а кровь из правой части сердца, также пройдя через жабры, в значительной степени попадает в сосуд, ведущий к легкому. И хотя бедная и богатая кислородом кровь частично смешиваются и в сердце, и в сосудах, все же можно говорить о зачатках у двоякодышащих рыб двух кругов кровообращения.

Двоякодышащие рыбы – очень древняя группа. Их остатки находят в отложениях девонского периода палеозойской эры. В течение долгого времени двоякодышащие были известны только по таким окаменелым остаткам, и только в 1835 г. было установлено, что обитающий в Африке протоптер – двоякодышащая рыба. Всего же, как оказалось, до наших дней дожили представители шести видов этой группы: австралийский рогозуб из отряда однолегочных, американский чешуйчатник – представитель отряда двулегочных и четыре вида африканского рода Protopterus, также из отряда двулегочных. Все они, как, видимо, и их предки, пресноводные рыбы.

Австралийский рогозуб (Neoceratodus forsteri) встречается на очень небольшой территории – в бассейнах рек Бернетт и Мэри на cеверо-востоке Австралии. Это крупная рыба с длиной тела до 175 см и массой свыше 10 кг. Массивное тело рогозуба сжато с боков и покрыто очень крупной чешуей, а мясистые парные плавники напоминают ласты. Окрашен рогозуб в однообразные тона – от рыжевато-коричневого до голубовато-серого, брюхо светлое.

Живет эта рыба в реках с медленным течением, сильно заросших водной и надводной растительностью. Каждые 40 – 50 мин рогозуб всплывает и с шумом выдыхает воздух из легкого, издавая при этом характерный стонуще-хрюкающий звук, который разносится далеко по окрестностям. Сделав вдох, рыба снова опускается на дно.

Большую часть времени рогозуб проводит на дне глубоких омутов, где лежит на брюхе или стоит, опираясь на свои ластоподобные плавники и хвост. В поисках пищи – различных беспозвоночных – он медленно ползает, а подчас и «ходит», опираясь на те же парные плавники. Плавает медленно, и только будучи вспугнутым, пускает в ход свой мощный хвост и выказывает способность к быстрому движению.

Период засухи, когда реки мелеют, рогозуб переживает в сохранившихся ямах с водой. Когда в перегретой стоячей и практически лишенной кислорода воде гибнет рыба, а сама вода в результате гнилостных процессов превращается в зловонную жижу, рогозуб благодаря своему легочному дыханию остается живым. Но если вода высыхает полностью, эти рыбы все же погибают, так как в отличие от своих африканских и южноамериканского сородичей не могут впадать в спячку.

Нерест рогозуба приходится на период дождей, когда реки вздуваются и вода в них хорошо аэрируется. Крупные, до 6–7 мм в диаметре, икринки рыба откладывает на водные растения. Через 10–12 дней вылупляются личинки, которые до рассасывания желточного мешка лежат на дне, лишь изредка перемещаясь на короткое расстояние. На 14-й день после вылупления у мальков появляются грудные плавники, и с этого же времени, вероятно, начинает функционировать легкое.

Рогозуб имеет вкусное мясо, а ловить его очень просто. В результате численность этих рыб сильно сократилась. Сейчас рогозубы находятся под охраной и предпринимаются попытки акклиматизации их в других водоемах Австралии.

С рогозубом связана история одной из самых известных зоологических мистификаций. В августе 1872 г. директор Брисбейнского музея совершал поездку по северо-восточной Австралии, и однажды ему сообщили, что в его честь приготовили завтрак, для которого туземцы доставили очень редкую рыбу, пойманную ими в 8–10 милях от места пиршества. И действительно, директор увидел рыбу очень странного облика: длинное массивное тело было покрыто чешуей, плавники походили на ласты, а рыло напоминало утиный клюв. Ученый сделал рисунки этого необычного существа, а после возвращения передал их Ф. Де Кастельнау, ведущему австралийскому ихтиологу. Кастельнау не замедлил описать по этим рисункам новый род и вид рыб – Ompax spatuloides. Последовала довольно бурная дискуссия о родственных связях нового вида и о его месте в классификационной системе. Оснований для споров было много, так как в описании Ompax многое оставалось неясным и совсем отсутствовали сведения по анатомии. Попытки добыть новый экземпляр оказались безрезультатными. Нашлись скептики, которые высказывали сомнения в существовании этого животного. Тем не менее таинственный Ompax spatuloides без малого в течение 60 лет продолжал упоминаться во всех справочниках и сводках по австралийской фауне. Загадка разрешилась неожиданно. В 1930 г. в «Сиднейском бюллетене» появилась заметка, автор которой пожелал остаться неизвестным. В этой заметке сообщалось, что с простодушным директором Брисбейнского музея сыграли невинную шутку, так как поданный ему «Ompax» был приготовлен из хвостовой части угря, туловища кефали, головы и грудных плавников рогозуба и рыла утконоса. Сверху все это хитроумное гастрономическое сооружение было искусно покрыто чешуей того же рогозуба...

Африканские двоякодышащие – протоптеры – имеют нитевидные парные плавники. Самой крупный из четырех видов – большой протоптер (Protopterus aethiopicus) может достигать в длину более 1,5 м, а обычная длина малого протоптера (P.amphibius) – около 30 см.

Плавают эти рыбы, змееобразно изгибая тело наподобие угрей. А по дну c помощью своих нитевидных плавников они передвигаются как тритоны. В коже этих плавников имеются многочисленные вкусовые почки – как только плавник касается съедобного предмета, рыба разворачивается и хватает добычу. По временам протоптеры поднимаются на поверхность, заглатывая через ноздри2 атмосферный воздух.

Протоптеры живут в Центральной Африке, в озерах и реках, протекающих по болотистой местности, подверженной ежегодным затоплениям и подсыхающей в сухой сезон. При пересыхании водоема, когда уровень воды снижается до 5–10 см, протоптеры начинают рыть норы. Рыба захватывает грунт ртом, измельчает и выбрасывает наружу через жаберные щели. Выкопав вертикальный вход, протоптер делает в его конце камеру, в которой и размещается, перегнув тело и выставив кверху голову.

Пока вода еще не высохла, рыба время от времени поднимается, чтобы глотнуть воздуха. Когда пленка усыхающей воды доходит до верхней кромки жидкого ила, выстилающего дно водоема, часть этого ила засасывается в нору и закупоривает выход. После этого протоптер уже не показывается на поверхности. До того как пробка окончательно просохнет, рыба, тычась в нее рылом, уплотняет ее снизу и несколько приподнимает в виде колпачка. При высыхании такой колпачок становится пористым и пропускает достаточное количество воздуха для того, чтобы поддержать жизнь спящей рыбы. Как только колпачок затвердевает, вода в норе становится вязкой от обилия слизи, выделяемой протоптером. По мере подсыхания грунта уровень воды в норе падает, и в конце концов вертикальный ход превращается в воздушную камеру, а перегнувшаяся пополам рыба замирает в нижней, расширенной части норы. Вокруг нее образуется плотно прилегающий к коже слизистый кокон, в верхней части которого имеется тонкий ход, по которому воздух проникает к голове. В таком состоянии протоптер и ожидает следующего периода дождей, который наступает через 6–9 месяцев. В лабораторных условиях протоптеров держали в спячке свыше четырех лет, и по окончании опыта они благополучно проснулись.

Во время спячки у протоптеров резко снижается интенсивность обмена веществ, но тем не менее за 6 месяцев рыба теряет до 20% первоначальной массы. Поскольку энергия поставляется в организм за счет распада не жировых запасов, а главным образом мышечной ткани, в теле рыбы накапливаются продукты азотистого обмена. Во время активного периода они выводятся преимущественно в виде аммиака, но во время спячки аммиак преобразуется в менее токсичную мочевину, количество которой в тканях к концу спячки может составлять 1–2% массы рыбы. Механизмы, обеспечивающие устойчивость организма к таким высоким концентрациям мочевины, еще не выяснены.

При заполнении водоемов с началом периода дождей грунт постепенно размокает, вода заполняет воздушную камеру, и протоптер, прорвав кокон, начинает периодически высовывать голову и вдыхать атмосферный воздух. Когда вода покрывает дно водоема, протоптер покидает нору. Вскоре мочевина выводится из его организма через жабры и почки.

Через месяц-полтора после выхода из спячки у протоптеров начинается размножение. При этом самец роет на дне водоема, среди зарослей растительности, особую нерестовую нору и заманивает туда одну или нескольких самок, каждая из которых откладывает до 5 тыс. икринок диаметром 3–4 мм. Через 7–9 дней появляются личинки, имеющие большой желточный мешок и 4 пары перистых наружных жабр. При помощи специальной цементной железы личинки прикрепляются к стенкам гнездовой норы.

Через 3–4 недели желточный мешок полностью рассасывается, мальки начинают активно питаться и покидают нору. При этом они теряют одну пару наружных жабр, а оставшиеся две или три пары могут сохраняться еще в течение многих месяцев. У малого протоптера три пары наружных жабр сохраняются до тех пор, пока рыба не достигнет размеров взрослой особи.

Покинув нерестовую нору, мальки протоптера в течение некоторого времени плавают только рядом с ней, скрываясь туда при малейшей опасности. Все это время самец находится около гнезда и активно защищает его, бросаясь даже на приблизившегося человека.

Протоптер темный (P. dolloi), встречающийся в бассейнах рек Конго и Огове, обитает в болотистых местностях, где слой подземной воды сохраняется и во время сухого сезона. Когда поверхностные воды летом начинают убывать, эта рыба, как и ее сородичи, зарывается в придонную грязь, но докапывается до слоя жидкого ила и подземной воды. Устроившись там, протоптер темный проводит сухой сезон, не создавая кокона и поднимаясь время от времени вверх, чтобы подышать свежим воздухом.

Начинается нора темного протоптера наклонным ходом, расширенная часть которого служит рыбе и нерестовой камерой. По рассказам местных рыбаков, такие норы, если их не разрушают паводки, служат рыбе от пяти до десяти лет. Подготавливая нору к нересту, самец год от года наращивает вокруг нее грязевой холмик, который в итоге достигает 0,5–1 м высоты.

Протоптеры привлекли к себе внимание ученых, занимающихся созданием снотворных препаратов. Английские и шведские биохимики попытались выделить «снотворные» вещества из организма животных, впадающих в спячку, в том числе и из организма протоптера. Когда экстракт из мозга уснувших рыб вводили в кровеносную систему лабораторных крыс, температура их тела начинала быстро падать, и они засыпали так быстро, словно падали в обморок. Сон продолжался 18 ч. Когда крысы просыпались, никаких признаков того, что они находились в искусственном сне, у них обнаружить не удалось. Экстракт, полученный из мозга бодрствующих протоптеров, не вызывал у крыс никаких последствий.

Американский чешуйчатник (Lepidosiren paradoxa), или лепидосирен, – представитель двоякодышащих, обитающий в бассейне Амазонки. Длина тела этой рыбы достигает 1,2 м. Парные плавники короткие. Живут лепидосирены преимущественно во временных водоемах, заливаемых водой в период дождей и разливов, и питаются разнообразной животной пищей, преимущественно моллюсками. Может быть, поедают они и растения.

Когда водоем начинает пересыхать, лепидосирен роет на дне нору, в которой устраивается так же, как и протоптеры, и забивает вход пробкой из грунта. Кокон у этой рыбы не образуется – тело спящего лепидосирена окружено слизью, увлажненной грунтовыми водами. В отличие от протоптеров, основой энергетического обмена в период спячки у чешуйчатника служат запасы накопленного жира.

Через 2–3 недели после нового затопления водоема лепидосирены приступают к размножению. Самец роет вертикальную нору, иногда горизонтально загибающуюся к концу. Некоторые норы достигают 1,5 м длины и 15–20 см ширины. В конец норы рыба затаскивает листья и траву, на которые самка выметывает икринки диаметром 6–7 мм. Самец остается в норе, охраняя икру и вылупившуюся молодь. Слизь, выделяемая его кожей, обладает коагулирующим действием и очищает воду в норе от мути. Кроме того, в это время на его брюшных плавниках развиваются обильно снабженные капиллярами ветвящиеся кожные выросты длиной 5–8 см. Одни ихтиологи считают, что в период заботы о потомстве лепидосирен не использует легочного дыхания и эти выросты служат ему дополнительными наружными жабрами. Существует и противоположная точка зрения – поднявшись к поверхности и глотнув свежего воздуха, самец лепидосирена возвращается в нору и через капилляры на выростах отдает часть кислорода в воду, в которой развиваются икра и личинки. Как бы там ни было, после периода размножения эти выросты рассасываются.

Вылупившиеся из икринок личинки имеют 4 пары сильно ветвящихся наружных жабр и цементную железу, при помощи которой прикрепляются к стенкам гнезда. Примерно через полтора месяца после вылупления, когда мальки достигают длины 4–5 см, они начинают дышать с помощью легких, а наружные жабры рассасываются. В это время мальки лепидосирена оставляют нору.

Местное население ценит вкусное мясо лепидосерена и интенсивно истребляет этих рыб.

Список литературы

Жизнь животных. Том 4, часть 1. Рыбы. – М.: Просвещение, 1971.

Наука и жизнь; 1973, №1; 1977, №8.

Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биолог. спец. ун-тов. – М.: Высшая школа, 1979.

ДВОЯКОДЫШАЩИЕ РЫБЫ И ИХ

РАСПРОСТРАНЕНИЕ В ПРИРОДЕ;

ХАРАКТЕРИСТИКА КИСТЕПЕРЫХ РЫБ;

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЧЕРЕПНЫХ;

СИСТЕМА КЛАССИФИКАЦИИ КОСТНЫХ РЫБ.

индивидуальная работа

студента биологического ф-та

группы 4120-2(б)

Менадиева Рамазана Исметовича

запорожье 2012

Царство Животные, animalia

Тип: Хордовые, chordata

Подтип Позвоночные, vertebrata

Надкласс: Рыбы, pisces

Класс: Костные рыбы, osteichtyes

Надотряд: Двоякодышащие, dipnoi

Двоякодышащие – немногочисленная древняя и очень своеобразная группа пресноводных рыб, совмещающая примитивные признаки с чертами высокой специализации к жизни в обеднённых кислородом водоёмах. У современных представителей большая часть скелета остаётся хрящевой на протяжении всей жизни. Сохраняется хорошо развитая хорда. Позвоночный столб представлен зачатками верхних и нижних дуг позвонков. Череп в основе хрящевой с немногими покровными костями и с костными зубными пластинками. Как и у хрящевых рыб, в кишечнике имеется спиральный клапан, а в сердце – пульсирующий артериальный конус. Это примитивные черты организации. Наряду с этим, у двоякодышащих рыб нёбно-квадратный хрящ прирастает непосредственно к черепу (аутостилия). Хвостовой плавник сливается со спинным и анальным (дифицеркальный). Парные конечности имеют широкую кожистую лопасть. Название Двоякодышащих говорит о самой главной особенности – наличие жаберного и легочного дыхания. В качестве органов легочного дыхания функционирует 1 или 2 пузыря, открывающимися на брюшной стороне пищевода. Образования эти не гомологичны плавательному пузырю костистых рыб. Ноздри сквозные, ведет в ротовую полость и служат для легочного дыхания. Кровь поступает в лёгкие по специальным сосудам, отходящим от 4-ой пары жаберных артерий. Сосуды гомологичны легочным артериям. От «лёгких» идут сосуды, несущие кровь в сердце (гомологи легочных вен). К прогрессивным признакам двоякодышащих относится так же сильное развитие переднего мозга. Мочеполовая система близка к мочеполовой системе хрящевых рыб и амфибий.

Осевой скелет двоякодышащих - рыб во многом сохраняет примитивные особенности: тела позвонков отсутствуют, хрящевые основания верхних и нижних дуг сидят непосредственно на хорде хорошо сохраняющейся в течение всей жизни. Череп наряду с древними чертами характеризуется своеобразной специализацией. В хрящевой черепной коробке (нейрокранпум) развивается лишь одна пара замещающих костей (боковые затылочные). Имеется большое количество своеобразных покровных костей черепа. Небноквадратный хрящ срастается с основанием черепа. На сошнике, крылонебных костях и нижних челюстях сидят костные жевательные зубные пластины, образующиеся от слияния многочисленных мелких зубов и весьма сходные с пластинками черепных (4 пластинки на верхней челюсти и 2 на нижней).

Хрящевой скелет парных плавников поддерживает почти всю лопасть плавника, кроме ее наружного края, где она поддерживается тонкими кожными лучами. Этот своеобразный внутренний скелет состоит из длинной членистой центральной оси, несущей у рогозубов (Ceratodidae) два ряда боковых членистых хрящевых элементов, у чешуйчатников (сем. Lepidosirenidae) не имеющей этих придатков или несущей их рудименты. Внутренний скелет плавников соединяется с поясом лишь одним основным (базальным) члеником центральной оси и в этом отношении до известной степени сходен с конечностью наземных позвоночных. Непарные плавники, спинной и анальный, полностью сливаются с хвостовым плавником. Последний симметричен, имеет дифицеркальное строение (у многих ископаемых двоякодышащих хвост был неравнолопастным - гетероцеркальным). Чешуя у древних форм была «космоидного» типа; у современных двоякодышащих верхний эмалевый слой и дентин утратились. В сердце имеется артериальный конус; кишечник снабжен спиральным клапаном, - это примитивные признаки. Мочеполовой аппарат сходен с таковым акуловых рыб и амфибий: имеется общее выводное отверстие (клоака).

Несмотря на то, что по современным воззрениям двоякодышащие рыбы представляют собой боковую ветвь основного «ствола» водных позвоночных, интерес к этой удивительной группе животных не ослабевает, так как на ее примере можно проследить эволюционные попытки природы осуществить переход позвоночных животных от водного существования к наземному и от жаберного дыхания к легочному.

3 отряда: Рогозубообразные(ceratodiformes) – 1 вид; Чешуйчатниковые, Двулегочные, (Lepidosirenidae) – 5 видов. Диптеридиобразные (Dipteridiformes ) - вымершие.

Отряд Диптеридиобразные (Dipteridiformes ). Сюда относят вымерших двоякодышащих рыб, со среднего и верхнего девона, распространенных по пресным водоемам всего земного шара. К концу палеозойской эры вымерли. Характеризуются космоидной чешуей, разной степенью окостенения мозгового черепа и большим разнообразием покровных костей, редукцией вторичных челюстей, наличием у части видов конических зубов, не слившихся в зубные пластинки, присутствием зачатков тел позвонков, самостоятельностью непарных плавников. Видимо, жили в богатых водной растительностью водоемах, питаясь малоподвижными животными и растениями.

У палеозойских форм, вероятно, уже было легочное дыхание и - хотя бы у части видов - способность впадать в состояние своеобразной спячки при пересыхании водоемов (ископаемые "коконы" находили в пермских отложениях).

Отряд Рогозубообразные, или Однолегочные (Ceratcdiformes ). Мозговой череп хрящевой, с незначительными окостенениями. Покровные кости немногочисленны. Вторичных челюстей нет. Зубные пластинки с небольшим числом толстых слабо бугорчатых гребней. Парные бисериальные плавники хорошо развиты. Имеется только одно легкое со слабо ячеистой внутренней стенкой. Чешуи костные, крупные. Видимо, обособились от диптеридий еще в конце девона, но наиболее древние остатки известны лишь из нижнего триаса. В мезозойскую эру встречались во всех континентальных водоемах; описано много ископаемых видов.

Сейчас живет только один вид - рогозуб - Neoceratodus forsteri . Он встречается в небольшом районе Западной Австралии. Достигает длины до 1,5 м и массы свыше 10 кг. Живет в реках с медленным течением, заросших водной и надводной растительностью. Период засухи, когда реки мелеют, переживает в сохранившихся ямах с водой. Периодически, каждые 40-50 мин, всплывает, с шумом выдыхает воздух из легкого и, сделав вдох, опускается на дно. При полном высыхании ямы погибает.

Питается, медленно передвигаясь у дна и поедая беспозвоночных; в кишечнике обычно много мелко истертых растительных остатков, но, как полагают, растительность переваривается плохо. Крупная, до 6-7 мм в диаметре икра откладывается на водные растения. Через 10-12 дней вылупляется малек, имеющий большой желточный мешок. Дышит он жабрами и обычно лежит на дне, лишь изредка перемещаясь на короткое расстояние. После рассасывания желточного мешка становятся более подвижными и держатся по заводям, питаясь нитчатыми водорослями. Грудные плавники появляются на 14-й день после вылупления (вероятно, с этого времени начинает функционировать легкое); брюшные - примерно через 2,5 месяца. Рогозубов энергично истребляли из-за вкусного мяса; ловлю облегчала малая подвижность рыб. Сейчас рогозубы находятся под охраной; предпринимаются попытки реакклиматизации их в других водоемах Австралии.

Отряд Двулегочнообразные (Lepidosireniformes ). Мозговой череп хрящевой, с незначительными окостенениями. Покровные кости немногочисленны. Вторичных челюстей нет. Зубные пластинки с острыми режущими гребнями. Кости жаберной крышки заметно редуцированы. Парные плавники имеют вид длинных щупалец; их скелет образован только расчлененной центральной осью. Мелкие циклоидные чешуи глубоко погружены в кожу. Легкие - парные, слабо ячеистые. Развитие с метаморфозом: у личинок развиваются кожные наружные жабры, исчезающие с началом функционирования легких. Как и однолегочные, видимо, обособились от каких-то диптеридий еще в конце девона - начале каменноугольного периода. Немногочисленные ископаемые остатки обнаружены в пермских отложениях США и на Русской платформе.

Протоптерус.

Все виды при высыхании водоема зарываются в грунт, переживая засушливый период. Например, протоптерус когда уровень воды снижается до 5- 10 см, роет нору. Грунт захватывается ртом, измельчается и выбрасывается наружу через жаберные щели. Выкопав вертикальный ход, рыба расширяет его конец в камеру, в которой и размещается, резко перегнув тело и выставив кверху голову. При падении уровня воды грунт закрывает вход в нору, а рыба движениями головы изнутри уплотняет эту пробку. У крупных рыб камера располагается на глубине до полуметра. За счет затвердения кожной слизи вокруг рыбы образуется плотно прилегающий к коже кокон (толщина его стенок всего 0,05-0,06 мм); и верхней части кокона образуется тонкая трубочка, по которой воздух проникает к голове рыбы. В таком состоянии рыба остается до следующего периода дождей, около 6-9 месяцев (в эксперименте в лабораторных условиях рыба находилась в спячке свыше четырех лет и благополучно проснулась). В период спячки резко снижается интенсивность обмена. Энергетическим резервом служит, видимо, не только жир, но и мускулатура. При 6-месячной спячке рыба теряет до 20% первоначальной массы. Продукты азотистого обмена в период активной жизни выводятся из организма преимущественно в виде аммиака, а при впадении в оцепенение превращаются в мочевину, менее токсичную по сравнению с аммиаком, и не выводятся, а накапливаются, составляя к концу спячки 1-2% массы рыбы; механизмы, обеспечивающие устойчивость организма к таким высоким концентрациям мочевины, еще не выяснены. При заполнении водоемов в период дождей грунт постепенно размокает, вода заполняет воздушную камеру, и рыба, прорвав кокон, высовывает голову, вдыхая воздух через каждые 5-10 мин, а через несколько часов, когда вода покроет дно водоема, покидает нору. Вскоре мочевина выводится наружу через жабры и почки. В период спячки происходит формирование половых продуктов. Через месяц-полтора после выхода из спячки начинается размножение. Самец на дне водоема среди зарослей растительности роет подковообразную нору с двумя входами, на дно которой самка откладывает до 5 тыс. икринок диаметром 3-4 мм. Через 7-9 дней из яиц вылупляются личинки, имеющие большой желточный мешок и 4 пары перистых наружных жабр. При помощи специальной цементной железы личинки прикрепляются к стенкам гнездовой норы. Весь период инкубации и первые недели жизни личинок самец находится около гнезда и активно его защищает, бросаясь даже на приблизившегося человека. Через 3-4 недели желточный мешок полностью рассасывается, редуцируется пара наружных жабр (остальные рассасываются медленнее), и личинка покидает нору, начиная активно питаться. При необходимости она поднимается к поверхности для заглатывания атмосферного воздуха. Способность зарываться в грунт при засухе, образовывать кокон и впадать в спячку личинки приобретают при длине 4-5 см. Через 2-3 недели после выхода из спячки (после заполнения водоема водой), рыбы приступают к размножению. Самец роет вертикальную нору, иногда горизонтально загибающуюся к концу. Некоторые норы достигают 1,5 м длины и 15-20 см ширины. В конец норы рыба затаскивает листья и траву, на которые самка выметывает икринки диаметром 6-7 мм. Самец остается в норе, охраняя икру и вылупившуюся молодь. В это время на его брюшных плавниках развиваются обильно снабженные капиллярами ветвящиеся кожистые выросты длиной 5-8 см. Предполагали, что эти выросты способствуют насыщению воды в гнездовой камере кислородом. Другие ихтиологи считают, что эти выросты компенсируют невозможность использования легочного дыхания в норе. После периода размножения эти выросты рассасываются. Слизь, выделяемая кожей самца, обладает коагулирующим действием и очищает воду гнезда от мути. Вылупившиеся из икринок личинки имеют 4 пары сильно ветвящихся наружных жабр и цементную железу, при помощи которой они прикрепляются к стенкам гнезда. Примерно через полтора месяца после вылупления (при длине 4-5 см) личинки оставляют нору, начинают активно питаться и могут дышать легкими, при этом наружные жабры рассасываются.

Области распространения этих реликтовых форм - Южная Америка, тропическая Африка и Австралия - указывают на большую древность группы.

Включает 11 семейств, в 3-х из которых (Protopteridae, Lepidosirenidae и Ceratodontiformes) есть дожившие до наших дней рыбы. Двоякодышащие рыбы являются современниками кистеперых . Известны со среднего девона , были многочисленны до пермского периода. Современные двоякодышащие представлены 6 видами, объединенными в 2 отряда. Обитают в пресных тропических водах Африки, Америки и Австралии, адаптированы к жизни в пересыхающих водоемах. Помимо жабр, имеют легкие, сформированные из плавательного пузыря и сходные по строению с легкими наземных позвоночных.

Строение систем и органов у них изменено в связи с легочным дыханием. Артериальный конус частично разделен и напоминает тот же отдел у земноводных , которые во взрослом состоянии дышат только легкими. Зубы двоякодышащих в связи со специализированным питанием растительностью и беспозвоночными имеют форму пластин. Вероятно, двоякодышащие могли быть боковой ветвью кистеперых. Ряд ученых предполагает, что именно двоякодышащие были общим предком всех наземных позвоночных, и предлагают выделить их в отдельный подкласс или даже класс.

У двулегочникообразных, отряд Lepidosireniformes, два легких, соединенных с пищеводом, имеют карманы и альвеолы , повышающие внутреннюю поверхность. Тело удлиненное, чешуя мелкая, погружена вглубь кожи. Парные плавники жгутовидные. Во время засухи (до 9 месяцев) полностью переходят на легочное дыхание и впадают в спячку. В отряд входят семейства Protopteridae и Lepidosirenidae и 4 вида африканских протоптеров и 1 вид южноамериканского чешуйчатника.

Протоптеры различаются ареалами, окраской, рядом анатомических особенностей и размерами: Protopterus amphibius 30 см длиной, P. aethiopicus - 2 м. Питаются беспозвоночными и рыбами. Наиболее активны ночью. При приближении засухи протоптеры роют норы, выгрызая кусочки грунта, измельчая их челюстями и выбрасывая через жаберные крышки. Круглый в сечении ход имеет диаметр 5-70 мм и уходит вертикально вниз. На глубине 50 см ход расширяется, образуя «спальную» камеру, где, свернувшись почти вдвое, протоптер пережидает засушливый период. Перед тем как впасть в спячку, он закупоривает вход колпачком из глины и покрывается тонким коконом из затвердевшей слизи. Во время спячки протоптер теряет до 20% массы, причем использует в качестве источника энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности, мышечные ткани. Эта энергия расходуется не только на выживание, но и на созревание гонад .

С наступлением периода дождей протоптер готовится к нересту - роет на мелководье выводковую нору, имеющую два входа. Выводковая камера располагается на глубине 40 см. Охрану кладки и заботу о потомстве проявляет самец. В месячном возрасте личинки длиной 30-35 мм покидают гнездо.

Чешуйчатник, или лепидосирен (Lepidosiren paradoxa), обитает в центральной части Южной Америки. Длина тела 130 см. От протоптеров отличается более вытянутым телом, более редуцированными парными плавниками, более мелкой и глубже сидящей в коже чешуей и тем, что во время спячки расходует жир. В отличие от протоптеров, которые нерестятся на дно выводковой камеры, чешуйчатник делает подстилку из кусочков растительности. Успешно содержится в аквариумах.

Отряд рогозубообразных, или однолегочникообразных (Ceratodontiformes), представляет единственный современный вид - рогозуб, или баррамунда (Neoceratodus forsteri). Обитает в медленных, заросших растительностью реках северо-востока Австралии. Длина 175 см, масса 10 кг. Их вытянутое, сжатое с боков тело покрыто крупной чешуей и оканчивается дифицеркальным хвостовым плавником. В отличие от двулегочниковых имеет одно легкое, парные плавники более мощные, ластообразные, и неокостеневшую хрящевую черепную коробку. В поисках пищи (донных животных и растений) он ползает по дну, опираясь на плавники. Плавает при необходимости быстро, изгибая тело. Через каждые 40-60 мин поднимается к поверхности воды за порцией воздуха. Выдох и вдох сопровождаются громким всхлипом. В период засухи, когда реки Австралии наполняются жидкой грязью, рогозуб полностью переходит на легочное дыхание. Однако полное пересыхание водоема для него опасно, так как он не впадает в спячку.

Размножение с ранней весны до поздней осени. Гнезд не строит, икру откладывает на водную растительность и заботы о ней не проявляет. Икринки 7 мм в диаметре содержат большое количество желтка и окружены студенистой оболочкой. Развитие икры в течение 1, 5 недели. У новорожденных рогозубов нет парных плавников; грудные появляются через две недели, брюшные - через 2, 5 месяца.