Формы партеногенеза. Партеногенез - техника непорочного зачатия

Партеногенез (Parthenogenesis - от греч. parthenos - девушка, девственница + genesis -зарождение) - форма полового размножения, при котором развитие организма происходит из женской половой клетки (яйцеклетки) без оплодотворения ее мужской (сперматозоид).

Партеногенез следует отличать от бесполого размножения , которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.).

Различают партеногенез естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный , вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

Партеногенез у животных

Исходная форма партеногенеза - зачаточный, или рудиментарный партеногенез - свойственен многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный партеногенез ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий.

При андрогенезе ядро женской половой клетки (яйцеклетки) в развитии не участвует, а новый организм развивается из двух слившихся ядер мужских половых клеток (сперматозоидов). Естественный андрогенез встречается в природе, например у перепончатокрылых насекомых - наездников. Искусственный андрогенез используется для получения потомства у тутового шелкопряда: при андрогенезе в потомстве получаются только самцы, а коконы самцов содержат существенно больше шёлка, чем коконы самок.

В случае гиногенеза ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки, а только стимулирует её развитие (ложное оплодотворение). Гиногенез свойствен круглым червям, костистым рыбам и земноводным. При этом в потомстве получаются одни самки.

У человека известны случаи, когда под влиянием стрессовых ситуаций высоких температур и в других экстремальных ситуациях женская яйцеклетка может начать делится, даже если не оплодотворена, но в 99, 9% случаев она вскоре погибает (по некоторым данным в истории известны 16 случаев непорочного зачатия , имевшие место в Африке и странах Европы).

Материал подготовлен на основе информации открытых источников

При половом размножении потомство получается в результате слияния генетического материала гаплоидных ядер. Обычно эти ядра содержатся в специализированных половых клетках - гаметах; при оплодотворении гаметы сливаются, образуя диплоидную зиготу, из которой в процессе развития получается зрелый организм. Гаметы гаплоидны - они содержат один набор хромосом, полученный в результате мейоза; они служат связующим звеном между данным поколением и следующим (при половом размножении цветковых растений сливаются не клетки, а ядра, но обычно эти ядра тоже называются гаметами).

Мейоз - важный этап жизненных циклов, включающих половое размножение, так как он ведет к уменьшению количества генетического материала вдвое. Благодаря этому в ряду поколений, размножающихся половым путем, это количество остается постоянным, хотя при оплодотворении оно каждый раз удваивается. Во время мейоза в результате случайного расхождения хромосом (независимое распределение) и обмена генетическим материалом между гомологичными хромосомами (кроссинговер) возникают новые комбинации генов, попавших в одну гамету, и такая перетасовка повышает генетическое разнообразие. Слияние содержащихся в гаметах гаплоидных ядер называют оплодотворением или сингамией; оно приводит к образованию диплоидной зиготы, т. е. клетки, содержащей по одному хромосомному набору от каждого из родителей. Это объединение в зиготе двух наборов хромосом (генетическая рекомбинация) представляет собой генетическую основу внутривидовой изменчивости. Зигота растет и развивается в зрелый организм следующего поколения. Таким образом, при половом размножении в жизненном цикле происходит чередование диплоидной и гаплоидной фаз, причем у разных организмов эти фазы принимают различные формы.

Гаметы обычно бывают двух типов - мужские и женские, но некоторые примитивные организмы производят гаметы только одного типа. У организмов, образующих гаметы двух типов, их могут производить соответственно мужские и женские родительские особи, а может быть и так, что у одной и той же особи имеются и мужские, и женские половые органы. Виды, у которых существуют отдельные мужские и женские особи, называются раздельнополыми; таковы большинство животных и человек. Среди цветковых растений тоже есть раздельнополые виды; если у однодомных видов мужские и женские цветки образуются на одном и том же растении, как, например, у огурца и лещины, то у двудомных одни растения несут только мужские, а другие - только женские цветки, как у остролиста или у тиса.

Партеногенез

Партеногенез - одна из модификаций полового размножения, при которой женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения мужской гаметой. Партеногенетическое размножение встречается как в царстве животных, так и в царстве растений, и преимущество его состоит в том, что в некоторых случаях оно повышает скорость размножения.

Различают партеногенез естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный, вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении. Классификация партеногенеза:

Облигатный -- когда он является единственным способом размножения

Циклический -- партеногенез закономерно чередуется с другими способами размножения в жизненном цикле (например, у дафний и коловраток).

Факультативный -- встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.

Существует два вида партеногенеза - гаплоидный и диплоидный, в зависимости от числа хромосом в женской гамете. У многих насекомых, в том числе у муравьев, пчел и ос, в результате гаплоидного партеногенеза в пределах данного сообщества возникают различные касты организмов. У этих видов происходит мейоз и образуются гаплоидные гаметы. Некоторые яйцеклетки оплодотворяются, и из них развиваются диплоидные самки, тогда как из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются фертильные гаплоидные самцы. Например, у медоносной пчелы матка откладывает оплодотворенные яйца (2n = 32), которые, развиваясь, дают самок (маток или рабочих особей), и неоплодотворенные яйца (n = 16), которые дают самцов (трутней), производящих спермии путем митоза, а не мейоза. Такой механизм размножения у общественных насекомых имеет адаптивное значение, так как позволяет регулировать численность потомков каждого типа. У тлей происходит диплоидный партеногенез, при котором ооциты самки претерпевают особую форму мейоза без расхождения хромосом - все хромосомы переходят в яйцеклетку, а полярные тельца не получают ни одной хромосомы. Яйцеклетки развиваются в материнском организме, так что молодые самки рождаются вполне сформировавшимися, а не вылупляются из яиц. Такой процесс называется живорождением. Он может продолжаться в течение нескольких поколений, особенно летом, до тех пор пока в одной из клеток не произойдет почти полное не расхождение, в результате чего получается клетка, содержащая все пары аутосом и одну Х-хромосому. Из этой клетки партеногенетически развивается самец. Эти осенние самцы и партеногенетические самки производят в результате мейоза гаплоидные гаметы, участвующие в половом размножении. Оплодотворенные самки откладывают диплоидные яйца, которые перезимовывают, а весной из них вылупляются самки, размножающиеся партеногенетически и рождающие живых потомков. Несколько партеногенетических поколений сменяются поколением, возникающим в результате нормального полового размножения, что вносит в популяцию генетическое разнообразие в результате рекомбинации. Главное преимущество, которое дает тлям партеногенез, - это быстрый рост численности популяции, так как при этом все ее половозрелые члены способны к откладке яиц. Это особенно важно в периоды, когда условия среды благоприятны для существования большой популяции, т.е. в летние месяцы.

Партеногенез широко распространен у растений, где он принимает различные формы. Одна из них - апомиксис - представляет собой партеногенез, имитирующий половое размножение. Апомиксис наблюдается у некоторых цветковых растений, у которых диплоидная клетка семязачатка, либо клетка нуцеллуса, либо мегаспора развивается в функциональный зародыш без участия мужской гаметы. Из остального семязачатка образуется семя, а из завязи развивается плод. В других случаях требуется присутствие пыльцевого зерна, которое стимулирует партеногенез, хотя и не прорастает; пыльцевое зерно индуцирует гормональные изменения, необходимые для развития зародыша, и на практике такие случаи трудно отличить от настоящего полового размножения.

Своеобразно происходит оплодотворение у цветковых растений. После оплодотворения у них из семязачатка образуется семя, содержащее зародыш и запас питательных веществ. Как же образуется в семени запас питательных веществ?

У цветковых растений происходит двойное оплодотворение. При опылении пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика и прорастает, образуя пыльцевую трубку. Она формируется из вегетативной клетки и быстро растет, достигая завязи. В конце пыльцевой трубки находятся два спермия.

В отличие от подвижных сперматозоидов низших растений спермии у цветковых растений неподвижны и могут проникнуть к яйцеклетке только за счет пыльцевой трубки.

Пыльцевая трубка прорастает в семязачаток, кончик ее разрывается, и спермии попадают в зародышевой мешок. Один из них сливается с яйцеклеткой. Образуется диплоидная клетка - зигота. Второй спермии сливается с диплоидным вторичным ядром зародышевого мешка. В результате образуется клетка с тройным набором хромосом, из которой путем многократных митозов формируется эндосперм - ткань, содержащая запас питательных веществ.

Гермафродитизм

Конъюгация

Конъюгация (лат. «conjugatio» -- соединение) - форма полового процесса без участия гамет. Характерна для кишечной палочки (отдел Бактерии), инфузории-туфельки (тип Простейшие), у которых сближаются две одноклеточные особи и через цитоплазматический мостик обмениваются генетическим материалом.

Рис.4

В результате конъюгации у бактерий не происходит увеличение числа особей. У зеленой водоросли спирогиры конъюгация происходит по-другому: две многоклеточные нити встают параллельно друг другу, образуют встречные цитоплазматические мостики, по которым протопласт физиологически мужской особи перетекает в женскую нить. В результате образуется множество зигот.

Копуляция

У некоторых одноклеточных организмов наблюдается разновидность полового процесса, которую называют копуляцией. Копуляция (от лат. «copulatio» -- соединение) - процесс слияния двух половых клеток.

При копуляции (у простейших) происходят образование половых элементов и их попарное слияние. При этом две особи приобретают половые различия и полностью сливаются, образуя зиготу. Происходят объединение и рекомбинация наследственного материала, поэтому особи генетически отличны от родительских.

Партеногенез (от греч. παρθενος - девственница и γενεσις - рождение, у растений - апомиксис) - так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый о рганизм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции у раздельнополых форм.

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения используется некоторыми животными (хотя чаще к нему прибегают относительно примитивные организмы). В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением,почкованием и т. п.).

По способу размножения

Естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе.

Искусственный - вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

По полноте протекания

Рудиментарный (зачаточный) - неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).

Полный - развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторых позвоночных.

По наличию мейоза в цикле развития

Амейотический - развивающиеся яйцеклетки не проделывают мейоза и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у дафний) является разновидностью клонального

Размножения.

Мейотический - яйцеклетки проделывают мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния сполярным тельцем)

По наличию других форм размножения в цикле развития

Облигатный - когда он является единственным способом размножения

Циклический - партеногенез закономерно чередуется с другими способами разножения в жизненном цикле (напрмер, у дафний и коловраток).

Факультативный - встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.

В зависимости от пола организма

Гиногенез - партеногенез самок

Андрогенез - партеногенез самцов

Педогенез - тип партеногенеза, при котором зародыши начинают развиваться ещё на личиночных (или иных ранних) стадиях онтогенеза родительских особей.

Явление педогенеза было впервые описано русским зоологом Н. П. Вагнером в его работе «Самопроизвольное размножение гусениц у насекомых» (1862).

Гонадотропные гормоны.

Гонадотропные гормоны, или гонадотропины - подкласс тропных гормонов передней доли гипофиза и плаценты, физиологической функцией которых является регуляция работы половых желёз.

В настоящее время к гонадотропинам относят два гормона передней доли гипофиза: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ), а также особый гормон плаценты - хорионический гонадотропин.

Биологическое действие гонадотропных гормонов. Основное действие гонадотропные гормоны оказывают на яичник опосредовано, через стимуляцию секреции гормонов его, благодаря чему создается гипофизарно-яичниковый цикл с характерным колебанием гормональной продукции.

Между гонадотропной функцией гипофиза и деятельностью яичника имеется взаимосвязь, играющая основную роль в регуляции менструального цикла. Небольшое количество гонадотропных гормонов гипофиза оказывает стимулирующее действие на гормонопродукцию яичника, вызывая повышение концентрации в крови стероидных гормонов. С другой стороны, значительное повышение содержания гормонов яичника тормозит секрецию соответствующих гормонов гипофиза.

Рост и развитие фолликулов, а также секреция эстрогенов стимулируются ФСГ, хотя для полноценной продукции эстрогенов необходимо присутствие и Л Г. Значительное повышение при овуляции эстрогенов тормозит секрецию ФСГ и стимулирует ЛГ, под действием которого развивается желтое тело, секреторная активность последнего усиливается при секреции ЛТГ. Образующийся при этом прогестерон в свою очередь подавляет секрецию ЛГ, и при уменьшенной секреции ФСГ и ЛГ наступает менструация. Эта цикличность в функции гипофиза и яичников составляет гипофизарно-яичниковый цикл, результатом которого являются овуляция и менструация.

Секреция гонадотропных гормонов зависит не только от фазы цикла, но и от возраста. С прекращением функции яичника во время менопаузы гонадотропная активность гипофиза повышается более чем в 5 раз, что связано с отсутствием тормозящего действия стероидных гормонов. При этом преобладает секреция ФСГ.

Данные о биологическом действии ЛТГ весьма немногочисленны. Считается, что ЛТГ ускоряет рост и развитие молочных желез, стимулирует лактацию и биосинтетические процессы, включая биосинтез белка в молочной железе.

Билет 12

1. Гаструляция. Типы. Способы образования мезодермы.

Процесс разделения зародыша на зародышевые листки называется гаструляцией, а сам зародыш на этой стадии - гаструлой.

Способы гаструляции разнообразны и отчасти связаны со строением бластулы.

Иммиграционный тип гаструляции встречается у кишечнополостных. Этот процесс сводится к вселению в полость бластоцеля отдельных клеток, выклинивающихся из стенки бластулы. Когда процесс происходит по всей поверхности бластулы, говорят о мультиполярной иммиграции. Чаще выселение происходит с одного определенного полюса - униполярная иммиграция. Известна также биполярная иммиграция, когда выселение идет с двух противоположных полюсов.

У кишечнополостных, где дробление заканчивается морулой без полости, наблюдается другой тип гаструляции, который получил название деламинация (расслоение). В данном случае происходит выравнивание внутренних стенок клеток наружного слоя. Далее вдоль выровненных поверхностей формируется базальная мембрана, отделяющая внешний слой эктодермы от внетренней массы клеток энтодермы. Таким образом, при деламинации клеточные перемещения практически отсутствуют.

В целом процесс гаструляции приобретает в ходе эволюции более организованных характер и осуществляется обычно путем инвагинации. В этих случаях внутрь бластоцеля входят не отдельные клетки, а клеточный пласт, не утративший эпителиальной структуры. Полость вворачивания называется гастроцелем, а ведущее в нее отверстие - бластопором (первичным ртом). Края бластопора называются его губами.

Так как при инвагинации механическая целостность стенки бластулы не нарушается, вворачивание дна бластулы должно сопровождаться смещением клеточного материала боковых стенок. Такие движения всегда происходят, и скорость их, как правило, не меньше скорости вворачивания. Движения слоя, который в данный момент еще находится на поверхности гаструлы, называют эпиболией (обрастанием).

В соответствии с тем типом движения, в результате которого образовалась гаструла, выделяют несколько типов гаструл:

1. инвагинационная

2. иммиграционнная

3. деляминационная

4. эпиболическая

Материал, оставшийся на поверхности зародыша после завершения гаструляции - эктодерма. Погрузившийся внутрь листок лишь у кишечнополостных представляет собой чистую энтодерму. У всех вышестоящих систематических групп погрузившийся внутоб материал содержит кроме энтодермы еще и материал мезодермы.

Выделяют следующие типы закладки мезодермы:

Телобластический (А), встречается у спирально дробящихся форм. В процессе дробления обособляются две крупные клетки, расположенные в полости бластоцеля в области губ бластопора. Они дают начало всей целомической мезодерме личинки. эти бластомеры называются мезобластами или мезотелобластами. Более мелкие мезодермальные клетки отпочковываются от этих крупных бластомеров. В результате возникает пара мезодермальных полосок, которые затем подразделяются на парные сомиты. Внутри сомитов путем расхождения клеток образуются участки вторичной полости тела - целома. Способ образования полостей путем расхождения клеток называется шизоцелевым, или кавитационным. В данном случае мезодерма никак не связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров.

Принципиально другой - энтероцельный (Б) - способ закладки мезодермы наблюдается у иглокожих и ланцетника. В данном случае материал будущей мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе гастрального впячивания, которое называется первичным кишечником или архентероном. Мезодерма выделяется из архентерона путем выпячивания его стенок и отшнуровки возникших выпячиваний.

Если мезодерма выделяется из архентерона путем деламинации, то выделяют деламинационный (В) тип закладки мезодермы.

иммиграционный (Г) тип выделяют в том случае, когда мезодерма отделяется от архентерона путем иммиграции.

У животных чаще встречается раздельнополость, т. е. наличие мужских и женских особей (самцов) и (самок), которые нередко различаются по размерам и внешнему виду (половой диморфизм ).

Половые клетки образуются в специальных органах - половых железах. Мелкие, снабженные жгутиком, подвижные сперматозоиды формируются в семенниках , а крупные неподвижные яйцеклетки (яйца ) - в яичниках .

Процесс оплодотворения у многоклеточных организмов, как и у одноклеточных, заключается в слиянии мужских и женских гамет. Как правило, затем сразу же происходит и слияние их ядер с образованием диплоидной зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) (рис.1).

Рис. 1. Схема, иллюстрирующая механизм сохраниения диплоидного набора хромосом при половом размножении

Сформировавшаяся зигота объединяет в своем ядре гаплоидные наборы хромосом родительских организмов. У развивающегося из зиготы дочернего организма происходит комбинирование наследственных признаков обоих родителей.

У многоклеточных организмов различают наружное оплодотворение (при слиянии гамет вне организма) и внутреннее оплодотворение , происходящее внутри родительского организма. Наружное может осуществляться только в водной среде, поэтому оно наиболее широко встречается у водных организмов (водорослей, кишечнополостных, рыб). Наземным организмам чаще свойственно внутреннее оплодотворение (высшие семенные растения, насекомые, высшие позвоночные животные).

Нетипичное половое размножение

Речь пойдет о партеногенезе, гиногенезе, андрогенезе, полиэмбрионии, двойном оплодотворении у покрытосеменных растений.

Партеногенез (девственное размножение)

Открыт в середине XVIII в. швейцарским натуралистом Ш. Бонне. Партеногенез встречается у растений и животных. При нем развитие дочернего организма осуществляется из неоплодотворенной яйцеклетки. Причем образующиеся дочерние особи, как правило, либо мужского пола (трутни у пчел), либо женского (у кавказских скальных ящериц), кроме того, могут рождаться потомки обоих полов (тли, дафнии). Количество хромосом у партеногенетических организмов может быть гаплоидным (самцы пчел) или диплоидным (тли, дафнии).

Значение партеногенеза:

1) размножение возможно при редких контактах разнополых особей;

2) резко возрастает численность популяции, так как потомство, как правило, многочисленно;

3) встречается в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона.

Виды партеногенеза:

1) облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероятность встречи разнополых особей минимальна (скалы разделены глубокими ущельями). Без партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания;

2) циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. При этом в летнее время существуют только самки, которые откладывают два вида яиц - крупные и мелкие. Из крупных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких - самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зимой на дне. Из них появляются исключительно самки; факультативный (необязательный) партеногенез. Встречается у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных - самцы (трутни).

У этих видов партеногенез существует для регулирования численного соотношения полов в популяции.

Выделяют также естественный (существует в естественных популяциях) и искусственный (используется человеком) партеногенез. Этот вид партеногенеза исследовал В. Н. Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или погружая на несколько секунд в серную кислоту (известно, что шелковую нить дают только самки).

Гиногенез (у костистых рыб и некоторых земноводных). Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоида при этом с ядром яйцеклетки не сливается и погибает, а источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.

Андрогенез. В развитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.

Полиэмбриония. Зигота (эмбрион) делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Встречается у насекомых (наездников), броненосцев. У броненосцев клеточный материал первоначально одного зародыша на стадии бластулы равномерно разделяется между 4-8 зародышами, каждый из которых в дальнейшем дает полноценную особь.