Партеногенез пчел откладывание яиц птицами. Партеногенез у насекомых и его характеристика. У каких животных есть партеногенез

Атлас: анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие Елена Юрьевна Зигалова

Головной мозг

Головной мозг

Головной мозг расположен в полости мозгового черепа, форма которого определяется формой мозга. Масса мозга новорожденного мальчика около 390 г (339,25–432,5 г) и девочки 355 г (329,99–368 г). До 5 лет масса мозга увеличивается быстро, в шестилетнем возрасте она достигает 85–90 % окончательной, затем до 24–25 лет возрастает медленно, после чего рост заканчивается и составляет около 1500 г (от 1100 до 2000 г).

Головной мозг подразделяется на три основных отдела: мозговой ствол, мозжечок и конечный мозг (полушария большого мозга). Мозговой ствол включает в себя продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг. Именно отсюда выходят черепные нервы. Самая развитая, крупная и функционально значимая часть мозга – это полушария большого мозга . Отделы полушарий, образующие плащ, наиболее важны в функциональном отношении. Поперечная щель большого мозга отделяет затылочные доли полушарий от мозжечка. Кзади и книзу от затылочных долей расположены мозжечок и продолговатый мозг , переходящий в спинной. Головной мозг состоит из переднего мозга, который подразделяется на конечный и промежуточный ; среднего; ромбовидного, включающего задний мозг (к нему относятся мост и мозжечок ) и продолговатый мозг . Между ромбовидным и средним расположен перешеек ромбовидного мозга .

Передний мозг – отдел центральной нервной системы, управляющий всей жизнедеятельностью организма. Полушария большого мозга лучше всего развиты у человека разумного, их масса составляет 78 % общей массы головного мозга. Площадь поверхности коры головного мозга человека – около 220 тыс. мм 2 , это зависит от наличия большого количества борозд и извилин. Особого развития у человека достигают лобные доли, их поверхность составляет около 29 % всей поверхности коры, а масса более 50 % массы головного мозга. Полушария большого мозга отделены друг от друга продольной щелью большого мозга, в глубине которой видно соединяющее их мозолистое тело , образованное белым веществом. Каждое полушарие состоит из пяти долей. Центральная борозда (Роландова) отделяет лобную долю от теменной ; латеральная борозда (Сильвиева) – височную от лобной и теменной , теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли (рис. 67 ). В глубине латеральной борозды располагается островковая доля . Более мелкие борозды делят доли на извилины. Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушария на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю.

Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга. Лобная доля. Ряд борозд делят ее на извилины: почти параллельно центральной борозде и кпереди от нее проходит предцентральная борозда , которая отделяет предцентральную извилину . От предцентральной борозды более или менее горизонтально проходят вперед две борозды, разделяющие верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины . Теменная доля. Постцентральная борозда отделяет одноименную извилину; горизонтальная внутритеменная борозда разделяет верхнюю и нижнюю теменные дольки . Затылочная доля разделена на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылочная. Височная доля. Две продольные борозды верхняя и нижняя височные отделяют три височные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю . Островковая доля. Глубокая круговая борозда островка отделяет ее от других отделов полушария.

Рис. 67. Головной мозг. Верхнелатеральная поверхность полушария. 1 – лобная доля, 2 – латеральная борозда; 3 – височная доля, 4 – листки мозжечка; 5 – щели мозжечка; 6 – затылочная доля; 7 – теменно-затылочная борозда; 8 – теменная доля; 9 – постцентральная извилина; 10 – центральная борозда; 11 – предцентральная извилина

Медиальная поверхность полушария большого мозга. В образовании медиальной поверхности полушария большого мозга принимают участие все его доли, кроме островковой (рис. 68 ). Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясной извилины , направляется книзу и вперед и продолжается в борозду гиппокампа . Над поясной извилиной проходит поясная борозда , которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, поворачивается назад, направляясь параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика от поясной борозды вверх отходит краевая часть, которая сзади ограничивает околоцентральную дольку, а спереди – предклинье, сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину , которая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бороздой гиппокампа . Поясную парагиппокампальную извилину и перешеек объединяют под названием сводчатой . В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая извилина . Медиальная поверхность затылочной доли отделена теменно-затылочной бороздой от теменной доли. От заднего полюса полушария до перешейка сводчатой извилины проходит шпорная борозда , которая ограничивает сверху язычную извилину . Между теменно-затылочной бороздой спереди и шпорной сзади располагается клин , обращенный острым углом кпереди.

Рис. 68. Головной мозг. Медиальная поверхность полушария. 1 – парацентральная долька, 2 – поясная извилина, 3 – поясная борозда, 4 – прозрачная перегородка, 5 – верхняя лобная борозда, 6 – межталамическое сращение, 7 – передняя спайка, 8 – таламус, 9 – гипоталамус, 10 – четверохолмие, 11 – зрительный перекрест, 12 – сосцевидное тело, 13 – гипофиз, 14 – IV желудочек, 15 – мост, 16 – ретикулярная формация, 17 – продолговатый мозг, 18 – червь мозжечка, 19 – затылочная доля, 20 – шпорная борозда, 21 – ножка мозга, 22 – клин, 23 – водопровод среднего мозга, 24 – затылочно-височная борозда, 25 – сосудистое сплетение, 26 – свод, 27 – предклинье, 28 – мозолистое тело

Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наиболее сложный рельеф (рис. 69 ). Спереди расположена нижняя поверхность лобной доли, позади нее височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет четкой границы. На нижней поверхности лобной доли параллельно продольной щели проходит обонятельная борозда, к которой снизу прилежит обонятельная луковица и обонятельный тракт, продолжающийся в обонятельный треугольник. Между продольной щелью и обонятельной бороздой расположена прямая извилина. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины. Язычная извилина затылочной доли ограничена коллатеральной бороздой, которая переходит на нижнюю поверхность височной доли, разделяя парагиппокампальную и медиальную затылочно-височную извилины. Кпереди от коллатеральной находится носовая борозда, ограничивающая передний конец парагиппокампальной извилины крючок.

Рис. 69. Управление органов черепными нервами, схема. I – обонятельный нерв; II – зрительный нерв; III – глазодвигательный нерв; IV – блоковый нерв; V – тройничный нерв; VI – отводящий нерв; VII – лицевой нерв; VIII – преддверно-улитковый нерв; IX – языкоглоточный нерв; X – блуждающий нерв; XI – добавочный нерв; XII – подъязычный нерв

Строение коры большого мозга. Кора большого мозга образована серым веществом, которое лежит по периферии (на поверхности) полушарий большого мозга. Толщина коры различных участков полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Впервые киевский ученый В.А. Бецпоказал, что строение и взаиморасположение нейронов неодинаково в различных участках коры, что определяет нейроцитоархитектонику коры. Клетки более или менее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоев (пластинок). В новой коре большинство нейронов образуют шесть пластинок. В различных отделах варьирует их толщина, характер границ, размеры клеток, их количество и т. д.

Снаружи расположена первая молекулярная пластина, в которой залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон отростков нейронов нижележащих слоев. Вторая наружная зернистая пластинка образованная множеством мелких мультиполярных нейронов. Третья, самая широкая, пирамидная пластинка содержит нейроны пирамидной формы, тела которых увеличиваются в направлении сверху вниз. Четвертая внутренняя зернистая пластинка образована мелкими нейронами звездчатой формы. В пятой внутренней пирамидной пластинке , которая наиболее хорошо развита в предцентральной извилине, залегают очень крупные (до 125 мкм) пирамидные клетки, открытые В.А. Бецем в 1874 г. В шестой мультиформной пластинке расположены нейроны различной формы и размеров.

Количество нейронов в коре достигает 10–14 млрд. В каждой клеточной пластинке помимо нервных клеток располагаются нервные волокна. К. Бродман в 1903–1909 гг. выделил в коре 52 цитоархитектонических поля. О. Фогт и Ц. Фогт (1919–1920 гг.) с учетом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков.

Локализация функций в коре полушарий большого мозга. В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из внешней и внутренней среды.

В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора проприоцептивной и общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) противоположной половины тела. При этом ближе к продольной щели мозга расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних конечностей и нижних отделов туловища, а наиболее низко у латеральной борозды проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы (рис. 70А ). Ядро двигательного анализатора находится, главным образом, в предцентральной извилине и парацентральной дольке на медиальной поверхности полушария («двигательная область коры»). В верхних участках предцентральной извилины и парацентральной дольки расположены двигательные центры мышц нижних конечностей и самых нижних отделов туловища. В нижней части у латеральной борозды находятся центры, регулирующие деятельность мышц лица и головы (рис. 70Б ). Двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Мышцы конечностей изолировано связаны с одним из полушарий; мышцы туловища, гортани и глотки связаны с двигательными областями обоих полушарий. В обоих описанных центрах величина проекционных зон различных органов зависит не от их величины, а от функционального значения. Так, зоны кисти в коре полушария большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятых.

На обращенной к островку поверхности средней части височной извилины находится ядро слухового анализатора. К каждому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой сторон.

Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга по обеим сторонам («по берегам») шпорной борозды. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза; левого с латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.

Рис. 70. Расположение корковых центров. А – Корковый центр общей чувствительности (чувствительный «гомункулус») (из В. Пенфилда и И. Расмуссена). Изображения на поперечном срезе мозга (на уровне постцентральной извилины) и относящиеся к ним обозначения показывают пространственное представительство поверхности тела в коре большого мозга. Б – Двигательная область коры (двигательный «гомункулюс»; (из В. Пентфилда и И. Расмуссена). Изображение двигательного «гомункулюса» отражает относительные размеры областей представительства отдельных участков тела в коре предцентральной извилины большого мозга

Корковый конец обонятельного анализатора – это крючок, а также старая и древняя кора. Старая кора располагается в области гиппокампа и зубчатой извилины, древняя – в области переднего продырявленного пространства, прозрачной перегородки и обонятельной извилины. Благодаря близкому расположению ядер обонятельного и вкусового анализаторов чувства обоняния и вкуса тесно связаны. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой сторон.

Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему действительности (И.П. Павлов). В отличие от первой, вторая сигнальная система имеется только у человека и тесно связана с развитием членораздельной речи.

Речь и мышление человека осуществляются при участии всей коры полушарий большого мозга. В то же время в коре имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Двигательные анализаторы устной и письменной речи располагаются в областях коры лобной доли, прилежащих к предцентральной извилине вблизи ядра двигательного анализатора. Анализаторы зрительного и слухового восприятия речи находятся вблизи ядер анализаторов зрения и слуха. При этом речевые анализаторы у правшей локализуются лишь в левом полушарии, а у левшей только в правом.

Базальные (подкорковые центральные) ядра и белое вещество конечного мозга. В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. Эти ядра называются базальными (подкорковыми центральными). К ним относятся полосатое тело, ограда и миндалевидное тело. Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса.

К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, проходящие через спайки мозга (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам; свод, а также системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (полушария).

Боковой желудочек. Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом. Каждый желудочек состоит из четырех частей: передний рог залегает в лобной, центральная часть в теменной, задний рог в затылочной и нижний рог в височной доле.

Промежуточный мозг, расположенный под мозолистым телом, состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса. Таламус (зрительный бугор) парный, образованный главным образом серым веществом, является подкорковым центром всех видов чувствительности. Медиальная поверхность правого и левого таламусов, обращенных друг к другу, образует боковые стенки полости промежуточного мозга III желудочка. Эпиталамус включает в себя шишковидное тело (эпифиз), поводки и треугольники поводков. Шишковидное тело, являющееся железой внутренней секреции, как бы подвешен на двух поводках, соединенных между собой спайкой и связанный с таламусом посредством треугольников поводков . В треугольниках поводков заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору. Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатым телами, лежащими позади каждого таламуса. Медиальное коленчатое тело наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия) – подкорковый центр слухового анализатора. Латеральное коленчатое тело вместе с верхними холмиками пластинки крыши среднего мозга является подкорковым центром зрительного анализатора . Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

Гипоталамус находится кпереди от ножек мозга и включает в себя ряд структур: расположенную кпереди зрительную часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор, воронка, нейрогипофиз) и обонятельную часть (сосцевидные тела и собственно подталамическая область подбугорье). Функциональная роль гипоталамуса очень велика (см. раздел «Эндокринные железы», с. ХХ). В нем расположены центры вегетативной части нервной системы. В медиальном гипоталамусе залегают нейроны, которые воспринимают все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т. д.). Медиальный гипоталамус связан также с латеральным гипоталамусом. Последний не имеет ядер, но обладает двусторонними связями с вышележащими и нижележащими отделами мозга. Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипоталамуса выделены энкефалины и эндорфины, обладающие морфиноподобным действием. Они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов. Гипоталамус регулирует все функции организма, кроме ритма сердца, кровяного давления и спонтанных дыхательных движений, которые регулируются продолговатым мозгом.

Сосцевидные тела , образованные серым веществом, покрытым тонким слоем белого, являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора. Кпереди от сосцевидных тел расположен серый бугор , в котором залегают ядра вегетативной нервной системы. Они также оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно гипоталамус . Сюда продолжаются покрышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество среднего мозга.

Полость промежуточного мозга – III желудочек – представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, сверху сводом, над которым располагается мозолистое тело. Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спереди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.

К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша среднего мозга. Ножки мозга – это белые округлые (довольно толстые) тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Каждая ножка состоит из покрышки и основания, границей между ними является черное вещество (цвет зависит от обилия меланина в его нервных клетках), относящееся к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры большого мозга в спинной и продолговатый мозг и мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самыми крупными являются красные ядра , от которых начинается двигательный красноядерно-спинномозговой путь. Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро).

В крыше среднего мозга различают пластинку крыши (четверохолмие ), состоящую из четырех беловатых холмиков двух верхних (подкорковые центры зрительного анализатора) и двух нижних (подкорковые центры слухового анализатора). В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело. Четверохолмие – это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих, главным образом, под влиянием зрительных и слуховых раздражений. От ядер этих холмиков берет начало проводящий путь, заканчивающийся на клетках передних рогов спинного мозга.

Водопровод среднего мозга (Сильвиев водопровод) – узкий канал (длиной 2 см), который соединяет III и IV желудочки. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество , в котором заложены ретикулярная формация, ядра III и IV пар черепных нервов и др. ядра.

К заднему мозгу относятся мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста мозжечок. Мост (Варолиев мост), хорошо развитый у человека, выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки . Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху. Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути и связывающие кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка. Между волокнами залегают ретикулярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов.

Мозжечок играет основную роль в поддержании равновесия тела и координации движений. Мозжечок хорошо развит у человека в связи с прямохождением и трудовой деятельностью рук, особенно развиты полушария мозжечка . В мозжечке различают два полушария и непарную срединную часть – червь . Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие, длинные листки мозжечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см 2 , а масса -120–160 г. Мозжечок состоит из серого и белого веществ. Белое вещество, проникая между серым, как бы ветвится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева – «древо жизни» мозжечка (см. рис. 68 ). Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной 1–2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого четыре пары ядер. Нервные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние к мосту, верхние к четверохолмию.

В коре мозжечка различают три слоя: наружный молекулярный, средний слой грушевидных нейронов (ганглионарный) и внутренний зернистый. В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм, расположенные в среднем слое в один ряд – это эфферентные нейроны коры мозжечка. Их аксоны, отходящие от основания тел, образуют начальное звено эфферентных путей. Они направляются к нейронам ядер мозжечка, а дендриты располагаются в поверхностном молекулярном слое. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными (ассоциативными), они передают нервные импульсы грушевидным нейронам.

ВНИМАНИЕ

Все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов.

К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с конечным мозгом (особенно полушария), но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между пятым и одинннадцатым месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Длина его около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх. Передняя поверхность разделена передней срединной щелью , по бокам которой располагаются пирамиды , образованные частично перекрещивающимися пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей. Задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой , по бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки . Последние ограничивают снизу ромбовидную ямку . Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX–XII пар черепных нервов, олив, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной формацией. Белое вещество образовано длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути. Центры продолговатого мозга – кровяное давление сердечный ритм и спонтанные дыхательные движения. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга.

Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Ретикулярная форма регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.

IV желудочек – это полость ромбовидного мозга, продолжающаяся книзу в центральный канал спинного мозга. Дно IV желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой . Она образована задними поверхностями продолговатого мозга и моста, верхними сторонами ямки служат верхние, а нижними нижние мозжечковые ножки. В толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов.