Рождаемость популяции и смертность. Динамические характеристики популяции

Основными показателями структуры популяций является численность и распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях.

Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот, приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади либо объема. Плотность популяции отличается изменчивостью и зависит от ее численности. При возрастании численности не наблюдается увеличение плотности лишь в том случае, когда возможно распределение популяции, расширение ее ареала.

Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.

Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции.

Смертность популяции - это количество особей, погибших за определенный период.

Правило максимальной рождаемости: в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут.

22. Размещение популяций в пространстве. Границы и размеры популяций .

Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика.

В зависимости от размеров занимаемой территории выделяют три типа популяций:

1.Элементарная , или микропопуляция, - это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически Однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегда имеются некоторые отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, фенологических особенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивности обмена, в характере поведения, или каждая элементарная популяция морфофизиологичес-ки и этологически (поведенчески) специфична, различия между ними определяются их генетическим своеобразием и средой обитания. Однако нередко смешение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границы между ними.

2.Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информацией между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие ее в чем-то от другой соседней популяции. Так, белки (Sciurus vulgaris) заселяют различные типы леса, и могут быть четко выделены «сосновые», «еловые», «пихтовые», «елово-пихтовые» и другие их экологические популяции. Выявление свойств отдельных экологических популяций является важной задачей в познании свойств вида и в определении его роли в том или ином местообитании.

3.Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Для географической популяции характерен генетический обмен.

Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но в первую очередь свойствами самой популяции. Здесь всегда лежит степень ее генетического и экологического единства. Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большому разнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд. Таким образом, наиболее общим правилом является то, что индивиды любого живого вида всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями.

Естественные популяции - это не раз и навсегда застывшая совокупность особей, а динамическое единство находящихся во взаимоотношениях организмов . По образному выражению А.М. Гилярова, популяцию можно сравнить не с «музейной коллекцией, а с оживленным аэропортом, куда постоянно одни люди прибывают и откуда другие убывают, где вдруг может скопиться много народа из-за нелетной погоды … и где число людей может уменьшиться, если улучшатся погода и (или) деятельность аэропортных служб».

Динамика популяций в упрощенном варианте может быть описана такими показателями, как рождаемость и смертность. Это наиболее важные популяционные характеристики, на основании анализа которых можно судить об устойчивости и перспективном развитии популяции.

Рождаемость определяется как число особей, рожденных в популяции (D N n) за некоторый промежуток времени D t (это абсолютная – [общая] рождаемость). При этом термин «рождаемость» характеризует появление особей любых видов независимо от способов появления их на свет: будь это прорастание семян подорожника или овса, появление детенышей из яиц у курицы или черепахи, рождение потомства у слона, кита либо человека. Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени :

Так, для популяции человека как показатель удельной рождаемости используют число детей, родившихся в год на 1000 человек.

Единица времени может быть различной в зависимости от темпов и скорости размножения организма. Для бактерий это может быть час, для насекомых – сутки или месяц, для большинства млекопитающих этот процесс растягивается на месяцы. Предположим, что в городе с населением 100 000 человек появилось 8000 новорожденных. Абсолютная рождаемость составит 8000 человек в год, а удельная – 0,08, или 8 %.

Различие между абсолютной и удельной рождаемостью проиллюстрируем на примере. Популяция из 20 простейших в некотором объеме воды увеличивается путем деления. Через час ее численность возросла до 100 особей. Абсолютная рождаемость при этом составит 80 особей в час, а удельная рождаемость (средняя скорость изменения численности на особь в популяции) 4 особи в час при 20 исходных.

В живых организмах заложена огромная возможность к размножению и подтверждается правилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованиютеоретически максимально возможного количества новых особей . Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида.

Смертность . Смертность популяции – это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность – это число особей, погибших в единицу времени (DNm). Удельная смертность выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:

При определении смертности популяции учитываются все погибшие особи независимо от причины смерти (умерли ли они от старости или погибли в когтях хищника, отравились ли ядохимикатами и замерзли от холода и т. д.). У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда выше, чем у взрослых особей. У многих рыб до взрослой фазы доживает 1-2 % от числа выметанной икры, у насекомых – 0,3-0,5 % от отложенных яиц.

Различают три типа смертности . К первому относится смертность, одинаковая во всех возрастах. Она выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессией). Такая смертность встречается очень редко и только у популяций, постоянно находящихся в оптимальных условиях.

Второй тип смертности отличается повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель многих растений происходит в стадии прорастания семян и всходов, а животных – в личиночной фазе или в молодом возрасте.

Третий тип смертности характеризуется повышенной гибелью взрослых, главным образом старых особей. Наблюдается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине или в других местах с благоприятными условиями, а также у проходных рыб, которые нерестуют один раз в жизни. Обычно смертность представляется графически. Широкое распространение получило построение «кривых выживания». Они выражают зависимость числа выживших из 100 или 1000 особей от их возраста. Соответственно трем типам смертности были получены три типа кривых (рис. 6).

Рис. 6. Кривые выживания (по Э. Макфедьену, 1965):

I-III – соответственно первый, второй и третий типы смертности

На основании данных, получаемых при исследовании закономерностей плодовитости (рождаемости) и смертности популяций, появляется возможность математического моделирования динамики популяций, что имеет огромное теоретическое и практическое значение.

Обоснуйте следующую концепцию. Если скорость роста популяции N равна нулю, наблюдается одна из следующих возможностей…

Популяция увеличивается и ожидается сильная конкуренция за пищу и территорию;

Популяция достигает максимальных размеров;

Популяция уменьшается вследствие накопления мутаций;

Популяция уменьшается вследствие отмирания части особей.

Постоянство популяционных функций связано с численность и плотность населения. Это положение предусматривает динамический характер основных популяци­онных параметров: численность популяции и ее выражение не остается одинаковым во вре­мени. Свойственные популяции процессы постоянного воспроизведе­ния сопровождаются постоянным отмиранием особей. Емкость угодий меняется в сезон­ном и многолетнем масштабе, что определяет динамику параметров плотности населения. В популяциях постоянно происходят процессы притока особей извне и выселения определенной части населения за пределы популяции. Все эти процессы придают динамический ха­рактер популяции. Особи в популяции отличаются друг от друга по полу, возрасту, генетическим особенностям и месту в функциональной структуре популяции. На этой основе формируются типы воспроизводства и смертности, масштабы и формы пространственной дисперсии, общий уровень биологической активности и др. К основным динамическим характеристикам популяции относятся рождаемость и смертность. Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности. В популяционной экологии это появление на свет новых особей любого организма независимо от того, рождаются ли они, вылупляются из яиц, прорастают из семян или появляются в результате деле­ния. Максимальная рождаемость - это теоретический максимум скоро­сти образования новых особей в идеальных условиях. Максимальная рождае­мость постоянна для данной популяции. Экологическая рождаемость обозначает увеличение численности популяции при фактических или специфических условиях среды. Эта вели­чина не постоянна и варьирует в зависимости от размерного и воз­растного состава популяции и физических условий среды. Рождаемость выражают как скорость, определяемую путем деления общего числа появившихся особей на время (абсо­лютная рождаемость), либо как число появив­шихся особей в единицу времени на 1 особь в популяции (удель­ная рождаемость). Различие между абсолютной и удельной рождаемостью легко проиллюстрировать на таком примере: в городе с населением 10 000 по­явилось 400 новорожденных. Абсолютная рождаемость составит 400 в год, а удельная - 0,04 (4 на 100, или 4%). Различие между максимальной и реализованной рождаемостью можно проиллюстрировать при изучении природной популяции птицы на гнездовьях городского парка, и популяции мучного хрущака. Птицы отложили 510 яиц, опе­рилось 265 птенцов, поэтому экологическая рождаемость составляет 52%. Жуками было отложено 12 000 яиц, из которых вылупились только 773 (или 6 %) личинки. Для видов, которые не охраняют яйца и не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая реализованная рождаемость. Смертность отражает гибель особей в популяции. Смертность можно выразить числом осо­бей, погибших за данный период или в виде удельной смертности для всей популяции. Экологическая смерт­ность - гибель особей в данных условиях среды. Эта величина не постоянна и изменяется в зависимости от условий среды и состояния самой популяции. Теоретическая минимальная смертность - величина, постоянная для популяции; она представляет собой гибель особей в идеаль­ных условиях, при которых популяция не подвергается лимити­рующим воздействиям. Даже в самых лучших условиях особи будут умирать от старости. Этот возраст определяется физиоло­гической продолжительностью жизни, которая намного превышает среднюю экологическую продолжительность жизни.

Рост численности популяции можно представить как постоянно идущий процесс, масштабы которого зависят от свойственной данному виду скорости размножения, которая определяется как удельный прирост численности за единицу времени: r=dN/Ndt: где r- «мгновенная» удельная скорость роста популяции, N - численность ее и t -временной проме­жуток, в течение которого учитывалось изменение численности. При условиях неограниченного роста изменение численно­сти популяции во времени выражается экспоненциальной кривой, описываемой уравнением N t = N 0* ре rt , где N o -исходная численность, Nt - численность в момент времени t, e - основание натуральных логарифмов. Экспоненциальная модель роста популяции отражает ее по­тенциальные возможности размножения. Показатель мгновенной удельной скорости роста популяции rопределяют как репро­дуктивный потенциал популяции или ее биотический потенциал . Экспоненциальный рост популяции возможен при условии неизменного значения коэффициента r.

Рождаемость - показатель, характеризующий способность популяции к увеличению численности в результате размножения особей.

Рождаемость показывает число новых особей, родившихся в популяции за определенный промежуток времени.

(Например, ежемесячный приплод популяции плевок составляет 100 особей, мы записываем рождаемость 100 особей/месяц, а летняя 300 особей/лето)

Удельная (относительная) рождаемость - отношение количества родившихся за единицу времени особей к общему количеству особей в популяции.

(Например, общее число полевок 1000 особей, родившихся за 1 месяц 100 особей, относительная рождаемость - 100/1000 = 0,1 или 10% за 1 месяц)

Максимальная рождаемость - резкое, кратковременное увеличение численности популяции в благоприятных условиях.

(Например, когда грызуны заселяют подвалы, чердаки, зернохранилища и склады, Рождаемость в этот период у грызунов достигает максимума).

Величина максимальной рождаемости определяется лишь числом самок в популяции и способность их производить определенное число детенышей в единицу времени (физиологическая плодовитость).

В дальнейшем условия жизни популяции начинают ухудшаться (перенаселенность), недостаток пищи и рост численности популяции замедляется. Она достигает уровня, соответствующего сложившимся экологическим условиям. Рождаемость теперь лишь обеспечивает поддержание численности, но не её увеличение. Это Экологическая рождаемость.

В общем, для видов, которые не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая экологическая рождаемость.

(Например, взрослая самка трески выметывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого состояния лишь 2 особи)

Скорость снижения численности популяции характеризуется смертностью.

Смертность организмов проявляется даже тогда, когда условия жизни вполне благоприятны. Смертность зависит от возраста, болезней, несчастных случаев, гибели от зубов хищников, от климатических условий, от количества доступного корма и т.д.

Смертность, как и рождаемость выражается числом особей, погибших за данный период времени.

У большинства организмов интенсивность смертности меняется в течение жизни. Как правило, она высока на ранних стадиях развития организмов, затем снижается и вновь возрастает к старости.

При одной и той же рождаемости, чем выше смертность, тем ниже численность популяции и наоборот.

Кривые, характеризующие изменение численности и предельный возраст групп организмов с одинаковой начальной численностью называются кривыми выживания .

Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими способами защиты молоди.

Динамика популяции - это процесс изменений её основных биологических характеристик во времени.

При изучении динамики популяции главное значение придается изменениям численности, общей биомассы и популяционной структуре.

Характер увеличения численности популяции может быть различным. Выделяют два типа роста популяции:

Популяция, развивающаяся по типу первой кривой - рост их численности происходит в геометрической прогрессии. Столь стремительный рост не может продолжаться долго. Истощаются пищевые ресурсы и идет спад численности.

(например, одноклеточные водоросли, криль, бактерии и вирусы)

Вторая кривая говорит о том, что вначале идет резкое нарастание численности популяции, вскоре этот процесс начинает замедлятся и рост численности практически прекращается.

(например, мыши в новом амбаре)

Когда рост численности популяции завершается, начинается колебание ее численности. Это явление вызывают различные факторы:

· сезонные изменения условий жизни(температура, влажность, пищевая обеспеченность)(например, растения, насекомые и т.д.)

· межгодовые, колебания численности происходящие раз в несколько лет (например, у грызунов. Северные леменг раз в 5-10 лет достигают такой максимальной численности, что начинают мигрировать со своих перенаселенных мест обитания, они идут потоком. Достигнув моря большинство их тонет и равновесие восстанавливается)

· пищевая зависимость между хищником и жертвой (например, зависимость численности совы от численности мышей)

· болезни, стихийные бедствия

· могут заключатся в самих популяциях (внутренние факторы популяционной динамики)

Зависимость численности совы от численности мышей.(циклические колебания)

численность

Регуляция численности - способность популяции к самовосстановлению числа особей до своей обычной величины, определяется условиями и ресурсами ее экологической ниши.

Эта способность обеспечивается системой механизмов, которые как бы автоматически срабатывают, когда плотность популяции достигает или слишком высоких, или слишком низких значений.

9.4.

Рождаемость и смертность популяций

Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.

Рождаемость- это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную.Абсолютная (общая) рождаемость-число новых особей (D Nn ), появившихся за единицу времени (D t ). Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени:

. (9.2)

Так, для популяций человека как показатель удельной рождаемости используют число детей, родившихся в год на1000человек. В живых организмах заложена огромная возможность к размножению и подтверждаетсяправилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за10лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. Другой пример. Бактерии делятся каждые20мин. При таком темпе одна клетка за36ч может дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю нашу планету. Обычно же существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды. Средняя величина плодовитости выработана исторически как приспособление, которое обеспечивает пополнение убыли популяций. Естественно, что у менее приспособленных видов к неблагоприятным условиям высокая смертность в молодом (личиночном) возрасте компенсируется значительной плодовитостью.

Численность и плотность популяции зависит и от ее смертности.Смертность популяции-это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность-это число особей, погибших в единицу времени (D Nm ).

Удельная смертность (d ) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:

Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.

Различают три типа смертности.Первый тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессии). Данный тип смертности встречается редко и только у популяций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях.

Второй тип смертности характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений-в стадии произрастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает0,3-0,5%отложенных яиц, у многих рыб- 1-2%количества выметанной икры.

Третий тип смертности отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых, особей. Отличается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине, а также в других местах с благоприятными условиями. В экологии широкое распространение получило графическое построение «кривых выживания» (рис.9.3).