Рождаемость и смертность в популяции

Рождаемость - это число новых особей, появляющихся в популяции за единицу времени в расчете на определенное число ее членов.

Различают абсолютную и удельную рождаемость. Первая характеризуется общим числом родившихся особей. Например, если в популяции северных оленей, насчитывающей 16 тыс. голов, за год появилось 2 тыс. оленят, то это число и выражает абсолютную рождаемость. Удельную вычисляют как среднее изменение численности на особь за определенный интервал времени, и в данном случае она составит 0,125, т. е. один новорожденный на 8 членов популяции за год.

Величина рождаемости зависит от многих причин. Большое значение имеет доля особей, способных в данный период к размножению, что определяется соотношением полов и возрастных групп. Важна также частота последовательности генераций. Так, среди насекомых различают моновольтинные и поливольтинные виды. Первые дают одну, вторые - несколько генераций за год. Например, у тлей за сезон насчитывается до 15 партеногенетических поколений. По числу периодов размножения в течение жизни различают моноциклические и полициклические виды. Моноцикличность, или однократное размножение, свойственна обычно видам с короткой продолжительностью жизни в половозрелом состоянии (лососевые рыбы, поденки, майские жуки и многие другие насекомые). Полицикличность характеризуется повторным размножением особей и присуща большинству позвоночных животных и ряду беспозвоночных, например ракообразным.

У растений выделяют монокарпические и поликарпические виды, т. е. с однократным и многократным размножением в течение жизни. Для величины рождаемости имеет значение также соотношение периода размножения и общей продолжительности жизни. Этот период для самок дрозофил составляет около 65 %, для стадной саранчи шистоцерки - 15 %, а для поденок - всего от 0,5 до 1 % длительности их существования. Большую роль играет плодовитость особей. Однако размножаемость популяции, как правило, не бывает прямо пропорциональна плодовитости. Плодовитость сильно зависит от степени развития заботы о потомстве или обеспеченности яиц питательными материалами. Среди рыб наибольшее количество икринок выметывают виды с пелагической икрой - сельди, тресковые, камбаловые и др. Например, сахалинская сельдь продуцирует 38-46 тыс. мелких, в доли миллиметра, икринок. У лососевых, зарывающих икру в грунт, развивается меньшее число яиц, но более крупных размеров. Средняя плодовитость амурской горбуши 1300-1500 икринок диаметром 4-6 мм. Наиболее крупная икра у акул и химер, до 6-8 см. Яйца этих рыб имеют к тому же плотную защитную оболочку. Количество их очень невелико - несколько штук на одну самку.

У видов, оберегающих и выкармливающих свой молодняк, плодовитость резко понижена. Размер кладки у птиц разных видов варьирует уже не в тысячи раз, как у рыб, а в пределах от одного яйца (у некоторых хищников, пингвинов, чистиков и др.) до 20-25 (максимальное количество яиц у куриных, например, у серой куропатки).

Д. Лэ к установил на примере птиц, что у них отбор благоприятствует не максимальной плодовитости, а наиболее эффективной, т. е. тому количеству яиц, при котором потомство оказывается наиболее жизнеспособным. На выкармливание птенцов птицы тратят огромное количество энергии. Мелкие птицы приносят пищу в гнездо сотни раз в сутки: горихвостка - более 200, большая синица - около 400, а крапивник - до 600 раз. Если величина кладки больше обычного предела, птенцы оказываются недокормленными и их жизнеспособность снижена.

Большая плодовитость вырабатывается у видов также в условиях более высокой смертности, особенно при сильном давлении со стороны хищников. Отбор на плодовитость компенсирует высокую норму гибели в популяциях. Поэтому при высокой плодовитости рост численности популяции может быть весьма низким. В различных популяциях одного вида плодовитость обычно тем выше, чем более неблагоприятны занимаемые ими места обитания. Так, у многих млекопитающих - зайцев, мышей, полевок - число детенышей в помете на границах ареала больше, чем в его центре.

Реферат на тему:

Влияние рождаемости и смертности на численность популяции

Цели и задачи.

изучение влияния рождаемости и смертности на численность популяции

изучить влияние рождаемости на численность популяции

изучить влияние смертности на численность смертности

рассмотреть кривые выживания

рождаемость.

Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.

Рождаемость- это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции. Новой особью (или особью нулевого возраста) может считаться зигота, яйцо, личинка или особь, вышедшая из-под родительской опеки.

Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная (общая) рождаемость- число новых особей (ΔNn), появившихся за единицу времени(Δt). Удельная рождаемость выражается в числе новых особей на особь в единицу времени:

b = ─────

Так, для популяций человека как показатель удельной рождаемости используют число детей, родившихся в год на 1000 человек. В живых организмах заложена огромная возможность к размножению и подтверждается правилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. Другой пример. Бактерии делятся каждые 20 минут. При таком темпе одна клетка за 36 часов может дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю нашу планету. Удельные показатели полезны для сравнения между собой рождаемости в популяциях с разной численностью. Они более точно характеризуют интенсивность процессов размножения организмов.

Обычно же существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды. Средняя величина плодовитости выработана исторически как приспособление, которое обеспечивает пополнение убыли популяций. Естественно, что у менее приспособленных видов к неблагоприятным условиям высокая смертность в молодом возрасте компенсируется значительной плодовитостью.

Когда жизнь популяции протекает в благоприятных условиях и отсутствуют факторы, ограничивающие доступность используемых популяцией ресурсов, рождаемость повышается. Следствием этого может стать быстрое, но кратковременное увеличение численности популяции, как это происходит, например, когда мелкие грызуны заселяют подвалы, чердаки и другие доступные им места в помещениях зернохранилищ, складов и жилых домов. Рождаемость в эти периоды у грызунов достигает максимума. Максимальная рождаемость - это теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, когда отсутствуют внешние факторы, сдерживающие процессы размножения. Очевидно, что максимальная рождаемость во многом определяется способностью самок производить одновременно какое-либо количество потомства, то есть физиологической плодовитостью, а также общим количеством потомков за определенный срок. Правило максимальной рождаемости есть частный случай закона максимума биогенной энергии Вернадского- Бауэра.

В дальнейшем, по мере роста численности популяции, условия жизни особей начинают ухудшаться. Скученность особей препятствует эффективному использованию ресурсов, накапливаются вредные отходы, зверьки становятся беспокойными, иногда агрессивными. Рост численности популяции замедляется, а в конечном итоге она достигает уровня, соответствующего сложившимся экологическим условиям. Одновременно происходит и снижение рождаемости. Она начинает обеспечивать лишь поддержание численности популяции. Такая установившаяся рождаемость называется экологической

Экологическая рождаемость дает представление о скорости возрастания численности, то есть активности размножения популяции при фактически сложившихся условиях жизни. В общем, для видов, которые не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая экологическая рождаемость. Так, например, взрослая самка трески выметывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого состояния лишь 2 особи.

Смертность

Численность и плотность популяции зависит и от ее смертности. Смертность популяции - это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная смертность- это число особей, погибших в единицу времени (ΔNm). Удельная смертность выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:

b = ─────

Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.

Смертность организмов проявляется даже тогда, когда условия жизни вполне благоприятны. В этих случаях говорят о минимальной смертности. Ее природа связана с дефектами физиологического развития, приводящими к гибели отдельных организмов. В конкретных экологических условиях смертность, как правило, выше минимального уровня, так как влияния внешних факторов (хищничество, отсутствие достаточного количества корма, загрязненность среды и другие) создают дополнительные причины гибели организмов.

У большинства организмов интенсивность смертности меняется в течение жизни. Как правило, она высока на ранних стадиях своего развития, затем снижается и вновь возрастает к старости.

Ясно, что смертность, как и рождаемость, оказывает большое влияние на численность популяции и ход ее изменений. При одной и той же рождаемости чем выше смертность, тем ниже численность популяции, и наоборот. Кроме того, смертность влияет на продолжительность жизни организмов в популяции и, тем самым, на ее возрастной состав.

Кривые выживания

В экологии широкое распространение получило графическое построение «кривых выживания». Обычно при построении этих кривых по оси абсцисс отмечают время, или возраст, а по оси ординат число выживших особей. Кривые выживания подразделяют на три общих типа.

Первый тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессии). Данный тип смертности встречается редко и только у популяции, которые постоянно находятся в оптимальных условиях. Такая форма кривой выживания свойственна

пресноводной гидре

Второй тип смертности характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях и свойствен большинству растений и животных. Так характеризуется

продолжительность жизни некоторых птиц, рыб, а также многих беспозвоночных. Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или молодом возрасте, у многих растений - в стадии прорастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает 0,3-0,5% от отложенных яиц, у многих рыб – 1-2% от количества выметанной икры.

Третий тип смертности отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых особей. Такие кривые выживания свойственны человеку, причем кривая выживания для мужчин по сравнению с аналогичной кривой для женщин менее выпуклая, поэтому страховой полис для мужчин в большинстве стран Запада в 1,5 раза дороже, чем

для женщин. Поскольку смертность подвержена более резким колебаниям и больше зависит от факторов окружающей среды, чем рождаемость, она играет главную роль в регулировании численности популяции.

литература:

А.С. Степановских, «биологическая экология»

Динамика численности популяций человека

Численность человеческой популяции, как и популяции любого вида живых организмов, практически никогда не остается постоянной. Она постоянно претерпевает изменения, вызванные многочисленными естественными и социальными факторами. В самом общем виде изменения численности человеческой популяции за единицу времени (ΔN/Δt ) определяются следующим образом:

ΔN/Δt = (В + im) – (M + em),

В - рождаемость, или количество младенцев, произведенных имеющимися в популяции взрослыми женщинами;

D – cмертность, или количество погибших индивидуумов в популяции, независимо от причины их смерти -- старость, болезни, гибель от несчастных случаев, в военных конфликтах, природных катастрофах и т.д.;

im – иммиграция, или приток в популяцию индивидуумов из других популяций;

em – эмиграция, или отток индивидуумов из данной популяции в другие популяции.

Все эти параметры имеют размерность «особь . время -1 ».

В популяциях многих видов живых организмов величинами im и em можно пренебречь. В таком случае изменения численности популяции будут определяться разностью между величинами рождаемости и смертности:

ΔN/Δt = В – M,

При В = M численность популяции остается постоянной, поскольку ΔN/Δt = 0 , при В > M она возрастает, а при В < M – снижается.

Однако в большинстве человеческих популяций миграционные процессы вносят большой вклад в изменение их численности, поэтому их необходимо учитывать.

При изучении динамики численности населения используются следующие показатели:

Рождаемость – процесс возобновления населения за счет новых особей. В статистике – частота рождений в определенной группе населения. Уровень рождаемости определяется следующими показателями:

Общий коэффициент рождаемости (ОКР ) -- число родившихся за год младенцев в расчете на 1000 человек;

Коэффициент рождаемости (K f ) – число родившихся младенцев (N b ) за год в расчете на 1000 женщин репродуктивного возраста – от 15 до - 49 лет;

Средний коэффициент рождаемости – среднее число детей, которое рождает «среднестатистическая» женщина в течение всей жизни. Этот показатель можно определить из демографических таблиц.

Смертность – процесс убыли населения вследствие прекращения жизнедеятельности отдельных индивидуумов. В медицинской статистике широко используется такой показатель, как «общий коэффициент смертности » (ОКС ), который определяется как число умерших за год на 1 тысячу населения. Различают общую и детскую смертность (в возрасте до года).

Продолжительность жизни – длительность существования индивидуума (его онтогенез), т.е промежуток времени от рождения до смерти. Различают физиологическую, экологическую и среднюю продолжительность жизни. Физиологическая – максимальная для особей при оптимальных условиях существования, лимитируемая лишь генетически. Экологическая продолжительность жизни характеризует предельный возраст человека в естественных условиях и зависит от внешних факторов. Средняя – возраст, который в среднем достигают индивидуумы в данной популяции.

Естественный прирост населения (ЕПН ) – разность между общим коэффициентом рождаемости и общим коэффициентом смертности, т.е. ЕПН = ОКР – ОКС. ЕПН соответствует изменению численности населения за год в расчете на 1000 человек. Он может иметь положительное, отрицательное и нулевое значение. Чтобы выразить ЕПН в процентах, полученное значение естественного прироста делят на 10.

Миграционный прирост населения (МПН) – разность между количеством людей, прибывших в эту популяцию и ее покинувших за год в расчете на 100 человек.

Общий прирост населения (ОПН) – сумма естественного и миграционного приростов, т.е.

ОПН = ЕПН + МПН

Соотношения между обоими компонентами ОПН в разных государствах значительно различаются. Например, численность населения во всех государствах Западной Европы давно сохряняется на постоянном уровне. Здесь отрицательный ЕПН компенсируется за счет счет положительного МПН , обусловленного миграцией населения из более бедных стран. Напротив, в развивающихся государствах Азии и Африки имеют место положительные значения ОПН несмотря на отрицательные МПН. В то же время, в США имеют место положительные значения ЕПН и МПН.

Величина ЕПН определяет тенденции изменения численности популяции – увеличение, постоянство или уменьшение. Величины ЕПН представляют собой разность между рождаемостью, которые существенно изменяются с возрастом.

Целостное представление о них дают демографические таблицы. Первую попытку их составления предпринял английский демограф Джон Грант для Лондона еще в середине XVII века. Однако он потерпел неудачу, поскольку рост населения английской столицы происходил преимущественно за счет миграции из сельской местности, а не за счет естественного прироста.

Первую таблицу, близкую к современным, составил в 1693 г. для прусского города Бреслау (ныне польский Вроцлав) английский астроном Э.Галлей , описавший знаменитую комету.

Демографические таблицы бывают двух видов – статические и когортные .

Такие таблицы часто составляют отдельные таблицы для женщин и мужчин. В таком случае в таблицах для женщин в соответствующих графах приводится среднее число дочерей, родившихся у матерей данного возраста, а в таблицах для мужчин -- число сыновей, появившихся у отцов данного возраста. Однако вполне возможно объединить оба пола в одной таблице.

В статистических демографических таблицах приводятся величины рождаемости и смертности для различных возрастов. Они составляются на определенный год и потому представляют временнόй срез популяции. Пример такой таблицы для расчета ЕПН приведен ниже.

Статическая демографическая таблица населения на 2000 год

Аналогичные таблицы составляются для расчетов миграционного прироста населения. В таком случае в ней вместо данных рождаемости и смертности приводятся данные, характеризующие число людей, прибывающих в эту популяцию и покидающих ее.

Значение ЕПН для каждого возраста представляет собой увеличенное в 1000 раз отношение:

ЕПП = (N d – N o)/Δt N o = ΔN/Δt N o

где - N o – начальная численность данной возрастной группы; N d – ее численность через год, Δt – временнóй промежуток, равный одному году, т.е. Δt = 1.

Легко видеть, что ЕПП/1000 имеет размерность “год -1 ”, т.е. своему смыслу оно очень близко к удельной скорости роста численности (r ) данной возрастной группы за год.

Отсюда усредненные значения ЕПП для всей популяции можно использовать для расчетов экспоненциальных уравнений роста ее численности:

N t = N o e rt

Когортные таблицы представляют данные для отдельных когорт, т.е. группы одновозрастных индивидуумов, как правило, одного гора рождения, если имеются данные по изменению численности данной когорты за весь период ее существования. В когортных таблицах данные по численности удобнее представлять не в абсолютных, а в относительных единицах. Пример когортной таблицы представлен ниже.

Когортная демографическая таблица

R o = Σ l x m x / x 0

где - x 0 – начальная численность когорты, которая в данном случае принята за единицу.

Если R o > 1, то численность популяции растет, при R o = 1 она остается постоянной (стационарная популяция ), а при R o < 1 -- снижается.

R o = 3,0: 1 = 3,0, поэтому ее численность будет расти.

Время генерации (T ), или средняя продолжительность одного поколения по данным этой таблицы рассчитывается согласно:

Т = Σx l x m x / Σ l x m x

В нашем случае Т = 90,9: 3,0 = 30,3 года.

Допустим, что численность популяции за время одной генерации растет экспоненциально. Тогда:

N t = N 0 e rT , или N t /N 0 = e rT

Однако N t /N 0 является отношением численности особей в двух последовательных поколениях, т.е. R o . Тогда:

R o = e rT

Логарифмируя обе части уравнения, получим lnR o = rT, тогда:

Для нашей гипотетической популяции r = ln 3: 30,3 = 0,0363 год -1 .

Если в популяции со временем не происходит существенных изменений возрастной рождаемости и смертности данные, полученные по статистической и когортной таблицам практически совпадают.

Если нет данных по когортному составу населения, значение r можно определить по следующей приближенной формуле:

__ ln aE__

(T 1 + T f)/2

где - Е – среднее количество детей, родившееся у женщины за всю ее жизнь, a – доля рожавших женщин в общей численности популяции (ее можно принять равной 0,5), T 1 и T f – соответственно средний возраст рождения первого и последнего ребенка.

Проанализируем две гипотетические популяции человека. В первой популяции у каждой женщины рождается в среднем по 10 детей, причем они появляются в возрасте от 30 до 39 лет. Во второй популяции у каждой женщины рождается 5 детей в возрасте от 18 до 22 лет.

Тогда значение r для первой популяции равно

r = ln 5/34,5 = 0,046 год -1 ,

а для второй: r = ln2,5/20 = 0,047 год -1 .

Таким образом, скорость роста обоих популяций будет одинаковой.

Популяция (populus – от лат. народ. население) – одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. С экологических позиций четкого определения определение популяции еще не выработано. Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.

Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.

Численность и плотность – основные параметры популяции. Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме.Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.

Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.

Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).

Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.

Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

Различают три типа смертности:

Одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях;

Повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков, у насекомых – менее 0,5% личинок);

Высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах.

Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.

В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных

Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.

Выживаемость в популяции.

v Выживаемость - число особей (в процентах), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени. Обычно выживаемость определяется для разных возрастов и половых групп за разные сезоны, годы, периоды повышенной смертности. ВЫЖИВАЕМОСТЬ – доля особей популяции дожившего до размножения

v КРИВЫЕ ВЫЖИВАНИЯ:

Характер возрастной структуры (или как говорят, возрастного спектра) популяции зависит от типа кривой выживания, свойственной данной популяции. Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах.

· если уровень смертности не зависит от возраста особей, то кривая выживания представляет собой снижающуюся линию (см. тип I). То есть отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни.

· У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение в следствие естественной (физиологический) смертности. (Тип II)

· Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов.(Тип III)

v Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция будет расти, если, конечно, изменения в результате иммиграции и эмиграции незначительны. Кривая такого роста- это экспоненциальная . Кривая 2 (S-образная) отражает логистический рост численности популяции, темпы которого снижаются с увеличением плотности популяции, т. е. популяция сначала увеличивается медленно, затем быстрее, но под влиянием сопротивления среды ее рост постепенно замедляется. В конце концов достигается равновесие, которое и сохраняется. Чем крупнее организмы, тем ближе к логистическому типу рост плотности их популяций.

v БИОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ

условный показатель специфической для данного вида скорости увеличения численности особей его популяций при отсутствии лимитирующих факторов. Б. п . определяется, либо ср. величиной приплода, либо скоростью, с к-рой при гипотетически беспрепятственном размножении особи данного вида покроют земной шар равномерным слоем. Эта скорость, напр., для слонов составляет 0,3 м/сек, а для нек-рых микроорганизмов - сотни м/сек. Разница между Б. п . и реализованной численностью особей популяции отражает сопротивление среды. Понятия «Б. п .» и «сопротивление среды» используются при установлении суммарного действия лимитирующих факторов, обусловливающих размеры и численность особей популяции.

Рождаемость - это способность популяции увеличивать свою численность в единицу времени за счет появления новых особей в процессе размножения. В экологии под рождаемостью понимается любое появление новых особей (деление клетки, прорастание семян, вылупливание из яиц и т.д.).
По способу расчета различают общую или абсолютную (B) и удельную (b) рождаемость. Абсолютная рождаемость характеризуется общим числом особей, появляющихся в единицу времени в данной популяции, и определяется по формуле: B = A Nn/ A t, где A Nn - количество особей, появившихся в популяции за время A t, A t, - анализируемый промежуток времени. Удельная рождаемость характеризу-ется средним числом особей, появившихся в единицу времени в расчете на одну особь популяции, и определяется по формуле: b = ANn/(At x No) = B/No, где B - абсолютная рождаемость, No - первоначальная численность популяции. В демографии удельную рождаемость принято рассчитывать на одну женщину репродуктивного возраста, а не на все население.
В зависимости от условий, в которых находится популяция, различают физиологическую, или максимальную, рождаемость и экологическую, или реализованную, рождаемость. Физиологическая, или максимальная, рождаемость - это теоретически возможная максимальная скорость образования новых особей в идеальных условиях. Она зависит от наследственности и постоянна для всех популяций данного вида. Экологическая, или реализованная, рождаемость - это скорость увеличения численности популяции в конкретных экологических условиях. Она зависит от экологических условий сре-
ды, полового и возрастного состава популяции, поэтому является величиной непостоянной для разных популяций в пределах одного вида. Разница между физиологической и экологической рождаемостью является критерием качества среды. Например, весной птицы данного вида отложили 510 яиц - это физиологическая рождаемость, из которых вылупились и оперились 265 птенцов - это экологическая рождаемость. В данной среде экологическая рождаемость составляет 52% от максимально возможной.
Величина рождаемости зависит от количества генераций в год. Насекомые, дающие одну генерацию в год, называются моновольтинные, а дающие несколько генераций - поливоль- тинные. Рождаемость также зависит от числа периодов размножения в течение жизненного цикла. Животные, размножающиеся только один раз в жизни, называются моноциклическими - лососевые рыбы, поденки, майские жуки и др.; размножающиеся несколько раз - полициклическими - большинство позвоночных и ряд беспозвоночных; растения, дающие семена только один раз в жизни, называются монокарпи- ческими - почти все однолетники, двулетники и некоторые многолетники; дающие семена несколько раз - поликарпичес- кими - некоторые однолетники и большинство многолетников. Величина рождаемости определяется еще и соотношением периода размножения и общей продолжительности жизни, а также зависит от плодовитости - числа особей в одной генерации. Однако между рождаемостью и плодовитостью не наблюдается прямо пропорциональной зависимости. Плодовитость зависит от степени заботы о потомстве, обеспечен-ности яиц питательными веществами. Высокая плодовитость вырабатывается у видов, обладающих более высокой смертностью. Отбор на более высокую плодовитость - одно из приспособлений, компенсирующих большую норму гибели в популяции. При высокой плодовитости общая рождаемость может быть весьма низкой. Плодовитость обычно те м выше, чем более неблагоприятна среда обитания.
По характеру рождаемости можно прогнозировать будущее изменение численности популяции, если смертность при
этом остается постоянной. Если в популяции наблюдается увеличение рождаемости, то численность ее в будущем будет расти. Если же рождаемость не изменяется, то численность будет оставаться постоянной. И если рождаемость в популяции снижается, то это в будущем приведет к снижению ее численности.