Динамика популяций во времени. Удельная рождаемость и смертность, скорость изменения численности популяции. Кривые роста популяций

При всем желании ученых сосчитать, сколько видов животных населяет планету – сделать это невозможно. Поэтому для анализа применяются описанные виды, имеющие точное название в соответствии с зоологической номенклатурой. Статистика животных позволяет оценить состояние фауны на планете.

Популяция животных на земле

В последние десятилетия отмечается увеличение числа особей за счет мелких простейших форм. По исследованиям ученых в океанах и морях обитает почти в три раза меньше видов и классов, чем на суше:

При этом красная книга собрала тысячи видов, находящихся на грани исчезновения.

Домашние питомцы

Статистика домашних животных дает представление о количестве питомцев в разных странах мира. Больше всего владельцев домашних любимцев отмечено в странах Латинской Америки. В Аргентине более 80% населения содержит питомцев, в Бразилии – около 75%. Третье место заняла Россия, где почти у 73% участвовавших в опросе есть дома животные. В США показатель составляет 70%.

В России и Франции предпочтение отдается кошкам, а в Латинской Америке собакам. Также мужчины часто заводят аквариумных рыбок, а женщины традиционно предпочитают кошек.

Статистика бродячих животных никем не ведется, так как есть много неучтенных мест, где они живут и питаются, но фактически остаются без хозяина. Сюда входят дачные поселки, гаражные кооперативы. В таких местах обитания животных кормят, получают потомство, которое впоследствии становится бродячим.

Статистика бездомных животных ужасает – рождаемость питомцев без владельца значительно превышает возможности людей взять их из приюта.

Согласно исследованиям крупнейшей организации США по защите животных – The Humane Society of the United States (HSUS), ежегодно в приютах страны, оказывается от 6 до 8 млн. особей.

Новых владельцев получают только 3-4 млн. Остальные как показывает животных – усыпляются.

Бродячие животные по статистике погибают на улицах от мороза, болезней, травм. В России, Украине и Казахстане щенков и котят рождается больше, чем могут взять в семьи.

Тотальное вымирание животного мира

Всемирный фонд дикой природы, занимающийся вопросами сохранения и восстановления животного мира, сообщает о значительном сокращении популяции зверей. Если тенденция сохранится, то к 2020 году их численность может сократиться на 2/3. Статистика вымирания животных в мире говорит о том, что более 38% представителей фауны находится под угрозой полного исчезновения. Эти цифры более чем в 100 раз превышает естественные показатели вымирания:

Причины резкого сокращения популяции:

• повышенная человеческая активность (браконьерство, загрязнение окружающей среды).

Статистика исчезновения животных ведет к тому, что скоро может нарушиться круговорот природы.

Причины гибели популяций

Главная причина гибели представителей фауны – жестокое обращение. Статистика животных свидетельствует о существенных потерях в животном мире. Чтобы получить шерсть ежегодно убивают более 2 млн. кошек и собак. А в целом убивают около 100 млн. особей различных видов животных только ради меха.

Статистика жестокого обращения с животными включает также истребление уникальных видов, находящихся в списках вымирающих. И все это делается ради шуб.

С жестоким обращением сталкиваются звери, которые живут в зоопарках, кочевых цирках и в океанариумах. На улице от жестокого обращения погибают тысячи собак и кошек, многие из них ломают кости, сталкиваясь с транспортом. Статистика вымирания животных практически не учитывает такие случаи.

Еще одной опасностью являются перевозки в самолетах. Статистика животных, путешествующих с хозяевами, отмечает стремительный рост. Собаки, которых перевозят в багажном отсеке при авиаперевозках, могут погибнуть прямо во время перелета по вине человека.

Статистика животных, пострадавших от рук своих убийц, утверждает, что большее количество нападений на животных отмечается среди мужчин. Процентное соотношение преступлений по возрасту:

Большинство живодеров воспитывалось в неблагополучных семьях. Статистика смертей животных отмечает, что по количеству случаев издевательств ненамного уступает и проведение экспериментов в медицине и косметологии.

С цифрами не поспоришь – от 25 до 100 млн. особей используют в лабораторных целях (обезьяны, собаки, кролики, кошки, птицы).

Сколько погибает животных по статистике в дикой природе? Каждый год погибает более 3000 горилл, 4000 шимпанзе и сотни бонобо. Они выступают в качестве натуральной пищи для жителей Африки.

Болезни и травмы животных

Одной из причин уменьшения количества особей являются . В России по животных считается одним из самых опасных заболеваний. Однако в последнее время наблюдается значительное снижение количества случаев инфицирования: у собак – на 45%, а у котов – на 30%.

Статистика заболеваемости животных в дикой природе показывает больший процент инфицирования у лис, енотов, куниц, лосей и барсуков.

Сколько животных ломают кости по статистике? Наибольшее количество переломов связано с травмами. Более 70% случаев у собак происходит при , у кошек – около 55% при падении с большой высоты. Кроме переломов животные сталкиваются с заболеваниями зрительной системы. Среди домашних питомцев много больных глаукомой.

Статистика заболевания гастроэнтерита у животных связана с организацией их питания. Так как рейтинг покупок возглавляют товары эконом-класса.

Статистика гепатоза у животных также свидетельствует о нарушениях в питании. Причиной может стать некачественный корм или лекарственные препараты.

Рост рынка кормов

Увеличение спроса на готовую еду для животных стало толчком к развитию индустрии кормов. Только в США каждый год продается продукции более чем на 10 млрд. долларов. В России затраты составляют около 1 млрд. долларов.

Компанией Nielsen было проведено исследование рынка кормов для животных. Статистика утверждает, что его рост продолжается, а разница в затратах жителей СНГ и Европы стремительно сокращается.

По данным компании «Комкон» в России специализированные корма покупают 58,9% владельцев собак и 37,3% обладателей кошек.

Показатели продуктивности

Статистика продуктивности сельскохозяйственных животных за 2016 год красноречиво отражает соотношение количество особей и полученного сырья:

Свиньи считаются самыми продуктивными с точки зрения получения мяса. Но коровы – единственный источник молока, поэтому необходимость их разведения – не менее важна.

Случаи нападения на людей

Статистика нападений животных на людей отмечает, что на 1000 зафиксированных фактов бешенства у зверей регистрируется 28 случаев передачи инфекции человеку. Это может произойти как в лесу, так и в пределах города.

Какая статистика нападения животных по данным Центра Госсанэпиднадзора? За последние пять лет только в Москве зарегистрировано около 150000 случаев нападения собак на людей.

Путем вакцинации ветеринары пытаются сократить количество случаев заражения инфицирования людей. Чего нельзя сказать о диких животных, на которых нереально воздействовать.

В дикой среде нападения животных происходят повсеместно. Статистика смертей от животных в мире свидетельствует о том, что большая часть случаев гибели людей происходит от следующих хищников:

• бегемоты;
• слоны;
• львы, тигры и другие особи семейства кошачьих;
• акулы.

Статистика животных выделяет медведя как самого опасного хищника в российских лесах. Особенно кровожадны шатуны, которые не смогли залечь в спячку. В поисках еды они выходят к населенным пунктам, представляя угрозу для населения. Только на Сахалине происходит 5 нападений в год, а в Сибири показатель в десятки раз выше.

Угрозу несут также земноводные и насекомые. Около 125 тыс. человек ежегодно погибает от укусов ядовитых существ на всех континентах.

Выводы

В противостоянии человека и животных победителя быть не может. Обе стороны зависят друг от друга. Перед зоологами стоит серьезная проблема: попытаться защитить животный мир от вымирания и при этом сделать все, чтобы он не стал угрозой для жизни человека. Тем более, что статистика животных показывает стремительное сокращение отдельных популяций.

Основными показателями структуры популяций является численность и распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях.

Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот, приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади либо объема. Плотность популяции отличается изменчивостью и зависит от ее численности. При возрастании численности не наблюдается увеличение плотности лишь в том случае, когда возможно распределение популяции, расширение ее ареала.

Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.

Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции.

Смертность популяции - это количество особей, погибших за определенный период.

Правило максимальной рождаемости: в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут.

22. Размещение популяций в пространстве. Границы и размеры популяций .

Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика.

В зависимости от размеров занимаемой территории выделяют три типа популяций:

1.Элементарная , или микропопуляция, - это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически Однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегда имеются некоторые отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, фенологических особенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивности обмена, в характере поведения, или каждая элементарная популяция морфофизиологичес-ки и этологически (поведенчески) специфична, различия между ними определяются их генетическим своеобразием и средой обитания. Однако нередко смешение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границы между ними.

2.Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информацией между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие ее в чем-то от другой соседней популяции. Так, белки (Sciurus vulgaris) заселяют различные типы леса, и могут быть четко выделены «сосновые», «еловые», «пихтовые», «елово-пихтовые» и другие их экологические популяции. Выявление свойств отдельных экологических популяций является важной задачей в познании свойств вида и в определении его роли в том или ином местообитании.

3.Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Для географической популяции характерен генетический обмен.

Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но в первую очередь свойствами самой популяции. Здесь всегда лежит степень ее генетического и экологического единства. Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большому разнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд. Таким образом, наиболее общим правилом является то, что индивиды любого живого вида всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями.

Механизм регуляции численности в природе сложен, и пока нет его законченного теоретического обоснования. При изучении устойчивости численности установлено, что ее колебания в природе значительно меньше тех, которые могли бы быть вызваны изменениями плодовитости. То есть роль плодовитости в регуляции численности животных невелика.

Динамика численности у разных видов животных стремится к равновесию, хотя и достигает при этом большой амплитуды. Это свойство популяции обусловлено рождаемостью и смертностью . Даже при периодических подъемах и спадах численности эти два процесса в многолетнем плане достаточно сбалансированы.

Низкая плодовитость - характерное свойство медведя, лося, косули, оленей, ластоногих , высокая присуща волку, лисице, песцу, белке, ондатре . Та или иная плодовитость формировалась в процессе эволюции как приспособление вида к условиям среды. Животные не в состоянии быстро отвечать изменением плодовитости на все временные ухудшения или улучшения в природной обстановке, хотя у них существует механизм популяционной авторегуляции воспроизводства. Снижение плодовитости наблюдается как при повышении плотности населения вида, так и при резком ухудшении условий существования, что считается адаптацией к поддержанию численности вида на оптимальном уровне.

Восстановление численности после резкого ее снижения в результате стихийных бедствий (наводнения, пожары, засухи, гололед и пр.) происходит довольно быстро. Наглядно и восстановление численности животных, взятых под охрану после чрезмерного истребления. В естественных условиях популяции стремятся увеличивать свою численность до тех пор, пока не наступит равновесное состояние с условиями среды обитания. Этот уровень следует считать максимальным, так как даже незначительное ухудшение условий жизни повлечет за собой снижение численности. При высокой плотности гибнет больший процент животных, чем при низкой. Выживаемость молодняка по мере нарастания численности снижается по экспоненциальной кривой (Смирнов, 1967).

Плодовитость. У большинства видов млекопитающих доказан наследственный характер величины выводка (у оленевых - 1-3, свиных - 4-12, волчьих – 4-10, куньих – 3-10, ластоногих - 1-2, грызунов 3-15 и т.д.), но она может меняться в зависимости от внешних условий. Так, у песцов материковых тундр , питающихся леммингами , размер выводка прямо коррелирует с обилием этих грызунов, а у песцов морских побережий , питающихся постоянными выбросами моря, размеры выводка по годам почти не колеблются. У мелких куньих размер выводка коррелирует с наличием кормов. Также установлено, что у молодых (размножающихся впервые) и старых особей размер выводка обычно меньше, чем у средневозрастных животных.

Главным фактором выживаемости молодняка является обеспеченность их и родителей пищей. При благоприятных условиях (хорошая погода, достаточно пищи, малое число хищников) смертность молодняка невелика. При неблагоприятных – смертность в больших выводках выше, чем в малых, что наиболее характерно зрелорождающимся (зайцеобразные, копытные ). У незрелорождающихся видов (рождающихся голыми, слепыми и с закрытым слуховым проходом), у особей с малочисленным выводком выживаемость малышей выше, а у особей с большим выводком детеныши развиваются медленнее и вырастают менее жизнеспособные (грызуны, медведи, куньи ).

Поскольку у большинства видов млекопитающих половозрелая стадия (период деторождения) продолжается несколько лет, в течение которых они размножаются (некоторые и по несколько раз в год, другие – ежегодно, а третьи – через 1-2 года), то в период родов и выкармливания молодняка они должны расходовать резервы организма не ниже физиологического предела, позволяющего им выжить до следующего сезона размножения. В этой связи у каждого вида выработалась своя стратегия размножения и приспособительные модификации, связанные с количеством пищи. Количество рождающихся детенышей обусловлено физиологическим ресурсом организма и складывающимися условиями жизни (наличие пищи, убежищ, погодные условия), что предваряется рассасыванием всех или части эмбрионов, а сохранность родившихся детенышей – упитанностью матери, погодными условиями и численностью хищников.

Плодовитость животных определяется не только размерами выводка, но и числом приплодов в год. У большинства видов в году бывает по одному выводку (копытные, ластоногие, бобры, сурки, суслики, большинство куньих , все представители волчьих и др.), некоторые размножаются не каждый год (киты , иногда медведи и др.), а представители мышиных, хомяковых, зайцеобразных и отдельные виды других таксонов ежегодно дают по 2-3 и более пометов. Чем крупнее животное и больше продолжительность его жизни, тем меньше его плодовитость, и наоборот.

Сезонность размножения. Сезон размножения каждого вида приурочен ко времени года, когда выращивание молодняка может быть наиболее продуктивным. Обычно это происходит весной и летом, когда появляется достаточно разнообразных кормов. У большинства незрелорождающихся (норники, логовники) малыши появляются зимой (медведи ) или ранней весной (волки, лисицы, барсуки, мелкие куньи, сурки, бобры и др.). У этих животных продолжительная лактация, которая совпадает с неблагоприятным весенним периодом. Малыши начинают выходить из своих убежищ в благоприятный период активной вегетации растительности.

У зверей, не устраивающих убежищ для родов, сроки рождения молодняка плотнее увязываются с фенологией растительности и чаще приходятся на середину и конец весны - время активного роста травянистых растений.

Периоды спаривания, беременности, выкармливания детенышей у одних видов быстро сменяют друг друга (мышиные, хомяковые ). У других беременность значительно длиннее (до 270-360 и более дней), а спаривание и рождение потомства происходит в разные сроки. У большинства копытных течка происходит летом или осенью, а детеныши рождаются весной. У ластоногих спаривание происходит вскоре после родов на родильных лежбищах, а беременность может достигать почти года, то есть весь период жизни вне суши.

У многих млекопитающих, рожающих весной, истинная беременность длится 2-4 месяца. Чтобы избежать течки в суровое время года у таких видов развилась задержка имплантации (латентная стадия). После оплодотворения яйцеклетки бластула не прикрепляется к плаценте и не развивается до тех пор, пока не произойдет имплантация, после которой зародыш развивается (истинная беременность). Так, у косули течка бывает в июле-августе, детеныши рождаются в мае. У барсука точно также спаривание в июле-августе, детеныши появляются в марте-апреле. Латентная стадия отмечена у медведей, сибирского крота, всех ластоногих, у куньих , за исключением выдры, колонка, ласки, солонгоя, хорьков и европейской норки .

Плодовитость и плотность популяции. Плодовитость и скорость размножения животных находятся в обратной зависимости от плотности их популяции. У многих видов млекопитающих (крысы, мыши, сурки, бобры, ондатры, олени и др.) резко сокращаются воспроизводственные способности при возрастании плотности популяции, что обусловлено повышенной частотой прямых и опосредованных контактов особей, увеличивающих адрено-кортикальную активность в организме, в результате чего происходит задержка развития, роста и снижается процент беременных самок. Высокая плотность оказывает существенное влияние на уменьшение кормовых ресурсов, поэтому при низкой обеспеченности пищей снижается и плодовитость животных. Падение обеспеченности кормом ведет к увеличению гибели молодняка, ослаблению болезнями и к смертности взрослых особей. Уменьшение рождаемости в сочетании с увеличением смертности молодняка может заметно менять численность популяции. Другим результатом влияния плотности популяции являются кочевки животных.

Казалось бы, животные с высокой плодовитостью должны быть более многочисленными, чем с низкой плодовитостью. Плодовитость, несомненно, влияет на численность вида, однако это влияние существенно меняется в зависимости от того, каким образом регулируется рост популяции. Причем эта зависимость может быть очень сложной.

Животные с низкой плодовитостью меньше влияют на снижение кормовой и гнездовой емкости местообитаний, меньше страдают от бескормицы и благополучно переживают влияние других неблагоприятных (биотических и абиотических) факторов среды.

Емкость среды – совокупность биотических условий и различных типов ресурсов, обеспечивающих благополучное существование популяций животных в процессе реализации их жизненного цикла.

Плотность популяции ограничивается двумя типами ресурсов. Первый – невозобновляющиеся – пространство или места гнездования. Использование этого ресурса реализуется через территориальность животных. Территориальность – поведенческий механизм активного саморазобщения в пространстве особей и групп (семей, стай ) животных в пределах территории данной популяции. То есть продолжительное пребывание особей в пределах определенной фиксированной территории, включающее агонистические отношения между особями с взаимным избеганием, демонстрацией угрозы на границах своего участка (семьи) или активной агрессии по отношению к нарушителю границ.

Территориальные отношения складываются в результате внутривидовой конкуренции за все ресурсы на территории: пища, вода, минеральные источники, убежища, территория и т.п. В некоторых случаях агонистические отношения приводят к травмам и уничтожению соплеменников, но чаще применяются ритуализированные формы выразительных поз, комплекс сигнальных средств, используемых животными (звуковые и визуальные сигналы, хемокоммуникация и др. способы мечения индивидуального или семейного участка). Групповую территорию охраняют от соседей либо отдельные доминантные члены, либо все члены группы (семьи).

Для обозначения границ участка используется помет, моча, поскребы на земле в местах уринации и дефекации (кошки, лисицы, волки ) или на деревьях (медведи ), покопки (сурки ).

Территориальное поведение может наблюдаться в течение всего периода активности (сурки, бобры, медведи, волки ) или только в определенный период (в период размножения у ластоногих, копытных ).

Видовые особенности территориального поведения определяют пространственную структуру популяции, ее динамику во времени. В популяции всегда существуют особи, связанные с определенной территорией, и экстерриториальные, бродячие индивиды. Особи, не способные удерживать территорию, зачастую исключаются из размножения или его вероятность для них резко уменьшается. Территориальное поведение снижает количество реально размножающихся особей, поддерживая оптимальную плотность популяции. Если невозобновляющиеся ресурсы полностью использованы популяцией, тогда образуется наивысшая численность поголовья.

Второй тип – возобновляющиеся ресурсы (пища, вода, свет), которыми популяция снабжается непрерывно. Многочисленная популяция может понизить возобновляющиеся ресурсы до самого низкого уровня - их станет трудно находить, и они не будут обеспечивать рост поголовья. Однако эти ресурсыникогда не истощаются полностью.

Возобновляющиеся ресурсы поддерживаются на некотором равновесном уровне благодаря их сбалансированности между эксплуатацией и продукцией. То есть при достижении численности, соответствующей емкости среды, потребности ее в ресурсах становятся равны скорости их возобновления. Если численность превышает емкость среды, то эксплуатация превышает продукцию, ресурсы истощаются, члены популяции голодают, и их численность начинает сокращаться. И наоборот, если возобновляющиеся ресурсы увеличиваются, создаются условия для существования более многочисленной популяции.

Классическим примером зависимости численности популяции от емкости среды был эксперимент с выпуском благородного оленя на о. Бирючий в Азовском море. Выпущенные 60 особей прекрасно размножались, увеличили свою численность почти в 20 раз. Из-за истощения кормовых ресурсов снизилось воспроизводство, начались болезни, и почти все олени погибли. Впоследствии растительность восстановилась, и численность оленей вновь начала расти.

Смертность и продолжительность жизни животных. Дикие животные, которых содержат в зоопарках, могут жить довольно долго, значительно дольше, чем в дикой природе (табл. 2). Средняя продолжительность жизни особей составляет примерно 50% максимальной, и до естественной старости в естественных условиях доживают единицы. Наибольшие долгожители – крупные животные. Продолжительность жизни мелких животных короче.

У мелких животных (мышевидные грызуны ) с увеличением возраста число особей постоянно и довольно резко уменьшается, давая экспоненциальную кривую. Особенно резко кривая падает в первый год жизни, что вызывается высокой детской смертностью. Аналогичная картина кривой смертности отмечается в первые годы жизни у долгоживущих животных. Но в группе животных зрелого возраста кривая стабилизируется и падает нерезко, а в секторе стариков – очень быстро.

У большинства млекопитающих в детском возрасте смертность различных полов примерно одинакова. После наступления половой зрелости более высокая смертность самцов у большинства обусловлена территориализмом и активной ролью в охране территории, а также более высокой подвижностью самцов в период размножения.

Факторами, лимитирующими численность зверей, являются:

Энергетическая емкость (наличие воды и кормов, их микроэлементный состав и калорийность) местообитаний вида.

Доступность пищевых ресурсов для животного (глубокий снежный покров сокращает доступность кормов, особенно страдает молодняк).

Плотность населения зверей (большое число прямых и опосредованных социальных контактов вызывает изменение гормонального баланса у зверей и через психоэндокринные реакции подавляет репродуктивные функции и задерживает половое созревание, а малое число контактов между особями стимулирует размножение и раннее половое созревание).

Кочевки – это следствие переуплотнения населения вида в условиях недостатка кормов. Они вынуждают животных смещаться в не свойственные виду участки, чаще всего не обладающие необходимым набором благоприятных экологических условий. Результатом является массовая гибель животных.

У ряда видов животных существуют 4,6,10,12,30,60-летние и т.д. циклы изменения численности (лемминги, зайцы, белки и др.). Массовые виды грызунов, взаимодействуя со своей кормовой растительностью, проявляют изменения численности, аналогичные взаимодействию хищник-жертва. При падении численности грызунов (жертв) сокращается численность и хищников. Регулярность циклов объясняется тем, что действие основного фактора – взаимодействия хищник-жертва – лишь в незначительной степени осложняется влиянием других факторов, а тенденция к независимым изменениям численности в разных районах устраняется миграциями.

Нашествия и миграции. Помимо недостатка пищи, гибели от хищников и болезней существенное влияние на численность животных оказывают массовые перемещения. Первичным фактором, определяющим нашествия, служит недостаток пищи (белки, лемминги и др.), а иногда и реакция на высокую численность. В нашествиях участвует значительно большее число молодых животных, чем взрослых и старых.

Термин «миграции» связан с тремя видами перемещений:

У многих немигрирующих видов животных наблюдается сезонная смена местообитаний. От чисто местных кочевок миграции отличаются значительно большей длиной пути и тем, что зимовки находятся в определенном месте, куда целенаправленно и регулярно направляется животное. Сезонные вертикальные кочевки в горной местности образуют промежуточную категорию.

Существуют перемещения, представляющие собой непосредственную реакцию на суровую погоду и поэтому происходящие не ежегодно. От этих перемещений миграции отличаются своей регулярностью и тем, что они происходят до наступления плохих условий.

Нашествия – это также нерегулярные перемещения.

Миграции можно считать результатом деятельности естественного отбора. Наблюдаются миграции усатых китов на летний период в южные, либо в северные, богатые пищей бореальные и арктические воды и возвращение на зиму в тропические и субтропические районы, где киты мало и даже совсем не питаются. Отмечаются также регулярные миграции северных морских котиков с мест размножения на островах в бореальные воды Тихого океана, ластоногих (гренландский тюлень, тюлень-хохлач ). Некоторые виды летучих мышей совершают далекие миграции (подобно птицам) с севера на юг и обратно. Северный олень мигрирует из тундры на сотни километров в леса и т.д.

Исторически миграции возникали в тех случаях, когда они обеспечивали либо большую скорость размножения, либо более низкую смертность, чем оседлый образ жизни. Они характерны для мест с резким сезонным изменением условий обитания.

Расселение. В сезон размножения или другое время года определенный вид животного обнаруживает тенденцию к расселению по подходящим местообитаниям в пределах своего ареала. Распределение животных неравномерное: на участках с обильной пищей - с высокой плотностью, на бедных участках – с низкой. Расселение обозначает передвижение молодых животных с мест их рождения. Расселение свойственно как видам с одиночным образом жизни, так и видам, живущим группами (стада, колонии). Переселения и нашествия – это расселение животных на большие расстояния. При благоприятных условиях среды в некоторых случаях расселение ведет к расширению ареала вида, что наблюдалось в 30-е годы ХХ века, когда белка, рысь и лось в процессе естественного расселения проникли на территорию Камчатки.

Территориальные животные в поисках подходящих местообитаний узнают занятые участки по системе опознавательных знаков (сигналов): химических, оптических, звуковых и по соответствующему поведению их владельцев. Следовательно, территориальное поведение оказывает известное вспомогательное влияние, способствующее расселению животных (мигрантов).

Хорошо известно, что борьба за участки почти всегда сопровождается угрозами. Они редко приводят к увечьям или смерти. Обычно нарушитель границы отступает после угрожающих демонстраций и действий. То есть отступление захватчика так же важно для сохранения территории вида, как и оборона владельца. Наиболее активны в охране своих границ (участков) те виды животных, у которых иерархия в группе наименее строгая или которые живут семьями.

В результате действия естественного отбора плодовитость каждого вида устанавливается на таком уровне, при котором обеспечивается выживание наибольшего числа молодых до такого возраста, когда они способны к независимому существованию. Предел устанавливается величиной выводка, так как смертность выше там, где пища делится между большим числом потомков.

У животных в природе смертность настолько высока, что их средний возраст значительно ниже возраста, до которого они потенциально способны дожить. Высокая смертность является неизбежным следствием высокой плодовитости. Высокая плодовитость есть приспособление, компенсирующее большую гибель. Приобретение видом большей стойкости и долговечности сопровождается уменьшением плодовитости. Прирост и смертность должны соответствовать кормовой и гнездовой емкости свойственных виду местообитаний. Гармоничное сочетание и взаимовлияние каждой из сторон этой триады обеспечивает долговременное благополучное существование вида. Механизм взаимовлияния очень сложен, и на разных фазах существования роль и сила влияния различных факторов на популяцию может существенно меняться. Различные факторы не обязательно взаимно исключают друг друга, а напротив, могут действовать совместно либо нивелировать друг друга.

В этой связи, широко употребляемое в охотоведении понятие «оптимальная численность» популяции следует применять на различных фазах динамики численности рассматриваемой популяции в определенном месте. Каждая численность животных (низкая, средняя, высокая) соответствует емкости среды, то есть она оптимальна емкости среды в определенный период времени. Емкость среды динамично меняется по годам, поэтому абсурдна формулировка «оптимальная численность» вида или какой-либо популяции, что аналогично определению «средняя температура тела всех больных в одной больнице».

Кратко изложенные здесь факторы существования и динамики популяций составляют биолого-экологическую основу существования видов в природных экосистемах. Их знание и годичные изменения составляют биологические основы мониторинга, существенным дополнением к которому служат количественные учеты численности популяций и видов охотничьих животных, позволяющие быстро уловить тенденцию изменения ресурсов.

Естественные популяции - это не раз и навсегда застывшая совокупность особей, а динамическое единство находящихся во взаимоотношениях организмов . По образному выражению А.М. Гилярова, популяцию можно сравнить не с «музейной коллекцией, а с оживленным аэропортом, куда постоянно одни люди прибывают и откуда другие убывают, где вдруг может скопиться много народа из-за нелетной погоды … и где число людей может уменьшиться, если улучшатся погода и (или) деятельность аэропортных служб».

Динамика популяций в упрощенном варианте может быть описана такими показателями, как рождаемость и смертность. Это наиболее важные популяционные характеристики, на основании анализа которых можно судить об устойчивости и перспективном развитии популяции.

Рождаемость определяется как число особей, рожденных в популяции (D N n) за некоторый промежуток времени D t (это абсолютная – [общая] рождаемость). При этом термин «рождаемость» характеризует появление особей любых видов независимо от способов появления их на свет: будь это прорастание семян подорожника или овса, появление детенышей из яиц у курицы или черепахи, рождение потомства у слона, кита либо человека. Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени :

Так, для популяции человека как показатель удельной рождаемости используют число детей, родившихся в год на 1000 человек.

Единица времени может быть различной в зависимости от темпов и скорости размножения организма. Для бактерий это может быть час, для насекомых – сутки или месяц, для большинства млекопитающих этот процесс растягивается на месяцы. Предположим, что в городе с населением 100 000 человек появилось 8000 новорожденных. Абсолютная рождаемость составит 8000 человек в год, а удельная – 0,08, или 8 %.

Различие между абсолютной и удельной рождаемостью проиллюстрируем на примере. Популяция из 20 простейших в некотором объеме воды увеличивается путем деления. Через час ее численность возросла до 100 особей. Абсолютная рождаемость при этом составит 80 особей в час, а удельная рождаемость (средняя скорость изменения численности на особь в популяции) 4 особи в час при 20 исходных.

В живых организмах заложена огромная возможность к размножению и подтверждается правилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованиютеоретически максимально возможного количества новых особей . Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида.

Смертность . Смертность популяции – это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность – это число особей, погибших в единицу времени (DNm). Удельная смертность выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:

При определении смертности популяции учитываются все погибшие особи независимо от причины смерти (умерли ли они от старости или погибли в когтях хищника, отравились ли ядохимикатами и замерзли от холода и т. д.). У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда выше, чем у взрослых особей. У многих рыб до взрослой фазы доживает 1-2 % от числа выметанной икры, у насекомых – 0,3-0,5 % от отложенных яиц.

Различают три типа смертности . К первому относится смертность, одинаковая во всех возрастах. Она выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессией). Такая смертность встречается очень редко и только у популяций, постоянно находящихся в оптимальных условиях.

Второй тип смертности отличается повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель многих растений происходит в стадии прорастания семян и всходов, а животных – в личиночной фазе или в молодом возрасте.

Третий тип смертности характеризуется повышенной гибелью взрослых, главным образом старых особей. Наблюдается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине или в других местах с благоприятными условиями, а также у проходных рыб, которые нерестуют один раз в жизни. Обычно смертность представляется графически. Широкое распространение получило построение «кривых выживания». Они выражают зависимость числа выживших из 100 или 1000 особей от их возраста. Соответственно трем типам смертности были получены три типа кривых (рис. 6).

Рис. 6. Кривые выживания (по Э. Макфедьену, 1965):

I-III – соответственно первый, второй и третий типы смертности

На основании данных, получаемых при исследовании закономерностей плодовитости (рождаемости) и смертности популяций, появляется возможность математического моделирования динамики популяций, что имеет огромное теоретическое и практическое значение.

Обоснуйте следующую концепцию. Если скорость роста популяции N равна нулю, наблюдается одна из следующих возможностей…

Популяция увеличивается и ожидается сильная конкуренция за пищу и территорию;

Популяция достигает максимальных размеров;

Популяция уменьшается вследствие накопления мутаций;

Популяция уменьшается вследствие отмирания части особей.

Динамические показатели характеризуют процессы популяции, за какой – то интервал:

• Рождаемость
• Смертность
• Выживаемость

Рождаемость (b) – это число особей, рождающихся в популяции (или появляющихся в результате деления – у агамных форм) за единицу времени в расчете на определенное число ее членов. Максимальная (или физиологическая) рождаемость – это теоретически возможный максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях (при отсутствии лимитирующих экологических факторов). Экологическая (или реализованная) рождаемость – увеличение численности при фактических или специфических условиях среды. Абсолютная рождаемость – общее число новых особей, появившихся за единицу времени. Удельная рождаемость – это среднее изменение численности на 1 особь в популяции за определенный интервал времени.

Минимальная смертность – гибель особей в идеальных условиях при отсутствии действия лимитирующих экологических факторов. Экологическая (или реализованная) смертность – гибель особей в реальных условиях внешней среды.

Смертность (С) – число особей погибших в популяции в единицу времени. Смертность зависит от условий среды, возраста и состояния популяций. Смертность подвержена более резким колебаниям, чем рождаемость. Поэтому играет главную роль в регуляции численности.

Смертность относится к числу факторов, уменьшающих численность популяции. Она связана с гибелью особей вследствие старения, болезней, выедания хищниками, воздействия человека и других факторов и сильно зависит от возраста, в связи с чем большой интерес представляет определение этого показателя для возможно большего числа возрастных групп, поскольку это позволяет установить силы, лежащие в основе механизмов, определяющих общую смертность в популяции.

Выживаемость (r). Доли особей, доживших до возраста размножения определяется как разность между рождаемостью и смертностью.

Часто выживаемость измеряют отношением числа взрослых особей, участвующих в размножении, к числу родившихся в каждом

поколении.

Зависимость числа выживаемых особей от времени выражается в виде кривых выживания. Каждый вид имеет свою характерную кривую выживаемости. Обычно выживаемость пропорциональна плодовитости. В более широком смысле выживаемость - степень сохранения популяции или вида в историческом аспекте.

Сумма физических и биологических факторов, не позволяющая данной популяции достигнуть максимальной численности называют сопротивлением среды. Известно, что среда оказывает больше сопротивления к росту популяции, чем её численность.