В природных сообществах роль консументов второго порядка. Группы организмов и их взаимосвязи в биоценозах. Какое сообщество называют экосистемой

Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример: животное поедает растения. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов - каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью , а каждое ее звено - трофическим уровнем (греч. trophos - питание). Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты . Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами , третьего - вторичными консументами и т. д. Обычно бывает четыре или пять трофических уровней и редко больше шести - по причинам, описанным в разд. 12.3.7 и очевидным из рис. 12.12. Ниже приводится характеристика каждого звена пищевой цепи, а их последовательность показана на рис. 12.4.

Первичные продуценты

Первичными продуцентами являются автотрофные организмы, в основном зеленые растения. Некоторые прокариоты, а именно сине-зеленые водоросли и немногочисленные виды бактерий, тоже фотосинтезируют, но их вклад относительно невелик. Фотосинтетики превращают солнечную энергию (энергию света) в химическую энергию, заключенную в органических молекулах, из которых построены их ткани. Небольшой вклад в продукцию органического вещества вносят и хемосинтезирующие бактерии, извлекающие энергию из неорганических соединений.

В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли - часто мелкие одноклеточные организмы, составляющие фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосеменным и покрытосеменным. Они формируют леса и луга.

Первичные консументы

Первичные консументы питаются первичными продуцентами, т. е. это травоядные животные . На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих - это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие, как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев.

В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов - ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) - питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды, как описано в разд. 10.2.2. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, так как с него начинаются почти все пищевые цепи.

Консументы второго третьего порядка

В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне:

Растительный материал (например, нектар) муха → паук → землеройка сова

Сок розового куста → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищная птица

Редуценты и детритофаги (детритные пищевые цепи)

Существуют два главных типа пищевых цепей - пастбищные и детритные. Выше мы привели примеры пастбищных цепей , в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй - пастбищные животные (термин "пастбищные" используется в широком смысле и включает все организмы, питающиеся растениями) и третий - хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и "строительный материал", так же как и прижизненные выделения, например моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называются редуцентами . Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлазу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал.

Кусочки частично разложившегося материала называют детритом , и многие мелкие животные (детритофаги ) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам.

Детритофагами могут в свою очередь питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа - цепь, начинающаяся с детрита:

Детрит → детритофаг → хищник

Некоторые детритофаги лесных и прибрежных сообществ изображены на рис. 12.5.

Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов:

Листовая подстилка → Дождевой червь → Lumbricus sp. → Черный дрозд → Ястреб-перепелятник Turdus merula Accipiter nisus Мертвое животное → Личинки падальных мух → Calliphora vomitoria и др. → Твавяная лягушка → Обыкновенный уж Rana temporaria Natrix natrix

Некоторые типичные наземные детритофаги - это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более мелкие (

ПЕРВИЧНЫЙ КОНСУМЕНТ - организм, например, кролик или олень, питающийся в основном или исключительно зелеными растениями, их плодами или семенами.[ ...]

Это первичные консументы, которые питаются водорослями, бактериями и детритом. Они воспроизводятся половым путем (хотя ракообразные и коловратки могут размножаться и другим образом) и поэтому размножаются более медленно, чем фитопланктон. Процесс питания зоопланктона происходит посредством фильтрации и выедания фитопланктона, в мезотрофных водоемах потребление может быть сравнимо со скоростью первичного продуцирования. Большинство из них имеют длину 0,5-1 мм, но некоторые могут быть меньше 0,1 мм. Зоопланктон включает как растительные, так и хищные организмы. В озерах они мигрируют в течение светового дня в более-глубокие воды, почти прозрачная внешняя оболочка предохраняет их от гибели (выедания рыбами).[ ...]

На фоне первичной зональности, основанной главным образом на физических факторах, отчетливо прослеживается вторичная зональность - как вертикальная, так и горизонтальная; эта вторичная зональность проявляется в распределении сообществ. Сообщества каждой первичной зоны, за исключением эвфотической, подразделяются на два достаточно четких вертикальных компонента - бентосный, или доннйй (бентос), и пелагический. В море, так же как и в крупных озерах, растительные продуценты представлены микроскопическим фитопланктоном, хотя крупные многоклеточные водоросли (макрофиты) могут иметь существенное значение в некоторых прибрежных районах. К первичным консументам, следовательно, относится преимущественно зоопланктон. Животные средних размеров питаются либо планктоном, либо образующимся из планктона детритом, а крупные животные в основном хищники. Имеется лишь небольшое число крупных животных, которые, подобно крупным сухопутным животным, таким, как олени, коровы и лошади, питаются исключительно растительной пищей.[ ...]

Первичные макроконсументы, или расти-телъноядные животные (см. рис. 2.3, IIA и IIB), питаются непосредственно живыми растениями или их частями. В пруду имеются два типа первичных макроконсументов: зоопланктон (животный планктон) и бентос (донные формы), соответствующие двум типам продуцентов. В лугопастбищной экосистеме растительноядные животные также делятся на две размерные группы: мелкие - растительноядные насекомые и другие беспозвоночные и крупные - травоядные грызуны и копытные млекопитающие. Еще один важный тип консументов представлен детритофагами (IIIА и IIIB), которые существуют за счет «дождя» органического детрита, падающего из верхних автотрофных ярусов. Вместе с растительноядными детритофаги служат пищей для плотоядных. Многие, а возможно, даже и все детритоядные животные получают большую часть пищи, переваривая микроорганизмы, заселившие частицы детрита.[ ...]

Р - продуценты С, - первичные консументы. Д. Почвенные членистоногие - по данным Энгельианна (1968).[ ...]

Затем подключаются первичные консументы - растительноядные животные (Т) и, наконец, плотоядные консументы (X). Все они занимают определенное место в иерархии участников биотического круговорота и выполняют свои функции по трансформации достающихся им ветвей потока энергии и по передаче биомассы. Но всех объединяет, обезличивает их вещества и замыкает общий круг система одноклеточных деструкторов. Они возвращают в абиотическую среду биосферы все элементы, необходимые для новых и новых оборотов цикла.[ ...]

Вторая группа представлена консументами, т.е. потребителями (от лат. consumo - потреблять) - гетеротрофными организмами, главным образом животными, поедающими другие организмы. Различают первичных консументов (животных, питающихся зелеными растениями, травоядных), и вторичных консументов (хищников, плотоядных, которые поедают растительноядных). Вторичный консумент может служить источником пищи для другого хищника - консумента третьего порядка и т.д.[ ...]

Человек, поедая мясо коров, является вторичным консументом на третьем трофическом уровне, а поедая растения - первичным консументом на втером трофическом уровне. Каждому человеку для физиологического функционирования организма требуется в год около 1 млн ккал энергии, получаемой через пищу. Человечество производит около 810 5ккал (при численности свыше 6 млрд человек), но эта энергия распределена крайне неравномерно. Например, в городе потребление энергии на человека достигает 80 млн ккал в год, т.е. на все виды деятельности (транспорт, домашнее хозяйство, промышленность) человек расходует в 80 раз больше энергии, чем необходимо для его организма.[ ...]

Все продуценты относятся к первому трофическому уровню, все первичные консументы, независимо от того, живыми или мертвыми продуцентами они питаются, относятся ко второму трофическому уровню, соответственно консументы 2-го порядка - к третьему и т. д. Как правило, количество трофических уровней не превышает трех-че-тырех. Б. Небел (1993) этот вывод подтверждает следующим: общую массу организмов (их биомассу) на каждом трофическом уровне можно подсчитать путем сбора (или отлова) и последующего взвешивания соответствующих выборок растений и животных. Таким образом установлено, что на каждом трофическом уровне биомасса на 90-99 % меньше, чем на предыдущем. Из этого нетрудно представить, что существование большого числа трофических уровней невозможно из-за того, что биомасса весьма быстро приблизится к нулю. Графически это представляется в виде пирамиды биомассы (рис. 47).[ ...]

Возрастает также количество образующегося детрита. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях. Детрит становится основным источником питательных веществ.[ ...]

В случае пастбищных пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые, уровень первичных консументов численно богаче особями уровня продуцентов. Таким образом, пирамиды чисел могут быть обращенными. Для примера на рис. 9.7 приведены пирамиды чисел экосистем степи и леса умеренной зоны.[ ...]

Рыбный пруд - удачный пример того, как вторичная продукция зависит от 1) длины пищевой цепи, 2) первичной продуктивности и 3) природы и величины привносимой извне энергии в систему пруда. Как показано в табл. 3.11, большие озера и моря дают на 1 м2 меньше рыбы, чем небольшие продуктивные удобряемые пруды при интенсивном ведении хозяйства, и дело не только в том, что в крупных водоемах первичная продуктивность ниже и пищевые цепи длиннее, но и в том, что в этих крупных водоемах человек собирает лишь часть популяции консументов, а именно ту часть, которая ему выгодна. Кроме того, выход продукции в несколько раз выше при разведении растительноядных видов (например, карпа), чем при разведении хищных (окуней и др.); последним, разумеется, нужна более длинная пищевая цепь. Высокие выходы продукции, указанные в табл. 3.11. Поэтому при расчете продукции на единицу площади в таких случаях следовало бы включать и площадь той земли, с которой поступает дополнительная пища. Многие неправильно оценивают высокую продуктивность водоемов в странах Востока, сравнивая ее с продуктивностью рыбных прудов в США, куда обычно дополнительной пищи не поступает. Естественно, что способ ведения прудового хозяйства зависит от плотности населения в данном районе.[ ...]

Утверждается, что в верховьях рек сообщества затенены пологом деревьев и получают мало света. Консументы зависят в основном от листового опада и другого аллохтонного органического вещества. Фауна реки представлена главным образом первичными консументами, относящимися к механическим разрушителям.[ ...]

Несмотря на многообразие пищевых цепей, у них есть общие закономерности: от зеленых растений к первичным консументам, от них к вторичным консументам и т. д., далее - к детритофагам. На последнем месте всегда стоят детритофаги, они замыкают пищевую цепь.[ ...]

В озерах обитают рыбы, которые могут потреблять большие количества фитопланктона. Они относятся к первичным консументам, так как питаются готовым органическим веществом, создать киюрое самостоятельно не могут. Другие животные, в основном личинки насекомых, а также некоторые рыбы, питаются зоопланктоном; они являются вторичными консу-ментами. Рыбы используют в пищу разнообразных обитателей водоема (рис. 2.22).[ ...]

Биотические сообщества каждой из указанных зон, кроме эвфотической, разделяются на бентосные и пелагические. В них к первичным консументам относятся зоопланктон, насекомых в море экологически заменяют ракообразные. Подавляющее число крупных животных - хищники. Для моря характерна очень важная группа животных, которую называют сессильными (прикрепленными). Их нет в пресноводных системах. Многие из них напоминают растения и отсюда их названия, например, морские лилии. Здесь широко развиты мутуализм и комменсализм. Все животные бентоса в своем жизненном цикле проходят пелагическую стадию в виде личинок.[ ...]

Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, иначе именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т. д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести (рис. 5.1).[ ...]

Олень, объедающий почки и молодую кору с деревьев, уже будет первым потребителем этих веществ и заключенной в них энергии, или первичным консументом. Передвигаясь от дерева к дереву, он теряет энергию, но получает при этом гораздо больше, чем расходует. Крупный хищник, например волк, является вторичным консументом, так как, поедая оленя, получает энергию, так сказать, из вторых рук.[ ...]

[ ...]

РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЙ - организм, например кролик или олень, питающийся главным образом зелеными растениями или их плодами и семенами.[ ...]

ТРОФИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ - этап движения солнечной энергии (в составе пищи) через экосистему. Зеленые растения находятся на первом трофическом уровне, первичные консументы - на втором, вторичные - на третьем и т. д.[ ...]

Место каждого звена в цепи питания является трофическим уровнем. Первый трофический уровень, как уже было отмечено ранее, занимают авто-трофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического. уровня называются первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т.д.[ ...]

Метаболизм системы осуществляется за счет солнечной энергии, а интенсивность метаболизма н относительная стабильность прудовой системы зависят от интенсивности поступления веществ с атмосферными осадками и стоком из водосборного бассейна.[ ...]

Сложные формы взаимозависимости растений и животных образовались и на основе прямых трофических связей. Баланс изъятая растительной биомассы фитофагами, определяющий устойчивые отношения популяций продуцентов и первичных консументов, в значительной степени определяется приспособлениями растений к ограничению выедания их животными. К таким приспособлениям относится, в частости, образование твердой коры, различного рода шипов, колючек и пр. Не обеспечивая полной недоступности для фитофагов (у них вырабатываются приспособления противоположного характера), эти образования все же уменьшают круг возможных потребителей, а соответственно - повышают вероятность достаточной для эффективного воспроизведения численности и плотности популяций вида.[ ...]

Вначале развиваются многоклеточные растения (Р) - высшие продуценты. Вместе с одноклеточными они создают в процессе фотосинтеза органическое вещество, используя энергию солнечного излучения. В дальнейшем подключаются первичные консументы - растительноядные животные (Т), а затем и плотоядные консументы. Нами был рассмотрен биотический круговорот суши. Это в полной мере относится и к биотическому круговороту водных экосистем, например, океана (рис. 12.17).[ ...]

На экосистемной «ступеньке» происходит сдвиг в соотношении звеньев экологической (в данном случае - энергетической) пирамиды. Например, общий энергетический баланс двух аналогичных (скажем, луговых) экосистем, в одной из которых доминирующими первичными консументами служат крупные копытные животные, а в другой мелкие беспозвоночные-фитофаги (после того, как в экосистеме были уничтожены крупные травоядные млекопитающие, большая часть грызунов и даже значительная доля членистоногих), может быть аналогичен.[ ...]

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты - растения; второй - первичные консументы - фитофаги, третий - вторичные консументы - зоофаги и т.д. Как уже отмечалось, многие животные питаются не на одном, а на нескольких трофических уровнях (примером могут служить диеты серой крысы, бурого медведя и человека).[ ...]

Анализ трофических связей личинок рыб и кормовых беспозвоночных позволяет представить всю сложность этих взаимоотношений. Личинки рыб на разных этапах развития потребляют различные по энергетической значимости кормовые объекты и тем самым обусловливают свое распределение по трофическим уровням от консументов второго до консументов четвертого и пятого порядков и на одном и том же этапе развития могут одновременно занимать разные трофические уровни. Личинки судака, например, цроходят через все звенья трофической цепи от первичных консументов до хищников п-порядка, занимая при этом сразу два, иногда и три трофических уровня. Переход личинок на том или ином этапе развития на питание организмами более низких энергетических уровней, сокращающий длину пищевой цепи, можно рассматривать как приспособление, приводящее к сбалансированному поступлению энергии через пищу в период их личиночного развития. Особенно это важно в годы с неблагоприятным состоянием кормовой базы в водоеме. Из трех трофических комплексов личинок в водохранилищах - прибрежно-фитофильного, прибрежно-пелагического и пелагического) - наиболее значительным с большим числом видов является прибрежно-фитофильный. Личинки данного комплекса обитают на защищенных мелководьях, образуя общие стаи, и не совершают дальных перемещений весь личиночный период развития, так как различные глубины, острова, затопленный кустарник, разная плотность прибрежно-водной растительности создают условия экологической изоляции отдельных участков литорали. Сюда же заходят личинки окуня и судака из открытых прибрежных участков, которые, начиная с этапов Д1 и Дг, в темное время суток образуют значительные скопления. Исходя из этого, защищенное прибрежье следует считать не только местом размножения фитофильных рыб, но и зоной нагула личинок основных промысловых видов, требующей особого отношения и защиты.[ ...]

В случае ацидофикации водотока изменения, происходящие в его экосистеме, во многом имеют другую направленность. Несмотря на то, что биологическое разнообразие экосистемы уменьшается, общая структура речного континуума сохраняется. При этом подавляются процессы деструкции органического вещества бактериями и значительно уменьшается биомасса первичных консументов, что часто приводит к увеличению биомассы и усложнению пространственной структуры перифитона. Резко увеличивается роль вторичных консументов, среди которых доминируют хищные личинки водных насекомых. Многие из них имеют многолетний жизненный цикл и могут быть отнесены к r-стратегам. В целом ацидофикация приводит к преобладанию пастбищных пищевых цепей, снижению скорости деструкции органического вещества и увеличению отношения Р/R и К2 экосистемы и, следовательно, вызывает сдвиг функционирования экологической системы водотока к равновесному состоянию.[ ...]

Удаленность организма пищевой цепи от продуцентов называют пищевым или трофическим уровнем. Организмы, получающие в пищевой цепи энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так. зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные - второй (уровень первичных консументов) первичные хищники, поедающие травоядных, третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвертый (уровень третичных консументов). Организм данного вида может занимать один или несколько трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии он использует.[ ...]

Есть расчеты, показывающие, что 1 га некоторого леса воспринимает ежегодно в среднем 2,1 109 кДж энергии Солнца. Однако, если все запасенное за год растительное вещество сжечь, то в результате мы получим всего 1,1 106 кДж, что составляет менее 0,5 % от поступившей энергии. Это значит, что фактическая продуктивность фотосинтетиков (зеленых растений), или первичная продуктивность, не превышает 0,5 %. Вторичная продуктивность исключительно низка: при передаче от каждого предыдущего звена трофической цепи к последующему теряется 90-99 % энергии. Если, например, на 1 м2 поверхности почвы растениями создано за сутки количество вещества, эквивалентное примерно 84 кДж, то продукция первичных консументов составит 8,4 кДж, а вторичных - не превысит 0,8 кДж. Есть конкретные расчеты, что для образования 1 кг говядины, например, необходимо 70-90 кг свежей травы.[ ...]

Вторичная продукция определяется как скорость образования новой биомассы гетеротрофными организмами. В отличие от растений бактерии, грибы и животные не способны синтезировать необходимые им сложные, богатые энергией соединения из простых молекул. Они растут и получают энергию, потребляя растительное вещество либо прямо, либо опосредованно - поедая других гетеротрофов. Растения, первичные продуценты, составляют в сообществе первый трофический уровень. На втором находятся первичные консументы; на третьем - вторичные консументы (хищники) и т. д.[ ...]

Концепция потока энергии не только позволяет сравнивать экосистемы между собой, но и дает средство для оценки относительной роли популяций в них. В табл. 14 приведены оценки плотности, биомассы и скорости потока энергии для 6 популяций, различающихся по размеру особей и по местообитанию. Численности в этом ряду варьируют на 17 порядков величины (в 1017 раз), биомасса - примерно на 5 порядков (в 10° раз), а поток энергии - лишь примерно в 5 раз Это сравнительное единообразие потоков энергии свидетельствует о том, что все 6 популяций относятся в своих сообществах к одному трофическому уровню (первичные консументы), хотя ни по численности, ни по биомассе этого предположить нельзя. Можно сформулировать некое «экологическое правило»: данные по численности приводят к преувеличению значения мелких организмов, а данные по биомассе - к преувеличению роли крупных организмов; следовательно, эти критерии непригодны для сравнения функциональной роли популяций, сильно различающихся по отношению интенсивности метаболизма к размеру особей, хотя, как правило, биомасса все же более надежный критерий, нежели численность. В то же время поток энергии (т. е. Р- -Й) служит более подходящим показателем для сравнения любого компонента с другим и всех компонентов экосистемы между собой.[ ...]

На рис. 4.11 представлена графическая модель «нижней» части круговорота воды, показывающая, как биотические сообщества приспосабливаются к изменяющимся условиям в так называемом континууме рек (градиенте от малых до крупных рек; см. Уаппо-1е е! а1., 1980). В верховьях реки невелики и часто полностью затенены, так что водное сообщество получает мало света. Консу-менты зависят в основном от листового и другого органического детрита, приносимого с водосборного бассейна. В детрите преобладают крупные органические частицы, например фрагменты листьев, а фауна представлена в основном водными насекомыми и другими первичными консументами, которых экологи, изучающие речные экосистемы, относят к механическим разрушителям. Экосистема верховий гетеротрофна; отношение Р/Я гораздо меньше единицы.[ ...]

Осадки, образующиеся при атомных взрывах, отличаются от радио-активных отходов тем, что порожденные взрывом радиоактивные изотопы соединяются с железом, кремнием, пылью и всем, что оказывается поблизости, в результате чего получаются относительно нерастворимые частицы. Размеры этих частиц, часто напоминающих под микроскопом крошечные мраморные шарики разных цветов, варьируют от нескольких сот микрон до почти коллоидных размеров. Самые мелкие из них плотно прилипают к листьям растений, вызывая радиоактивные повреждения ткани листа; если такие листья съедает какое-либо растительноядное животное, радиоактивные частицы растворяются в его пищеварительных соках. Таким образом, эта разновидность осадков может непосредственно включиться в пищевую цепь на трофическом уровне растительноядных, или первичных, консументов.[ ...]

Перенос энергии пищи от ее источника - растений -через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. При каждом очередном переносе большая часть (80-90%) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Это ограничивает возможное число этапов, или «звеньев» цепи, обычно до четырех-пяти. Чем короче пищевая цепь (или чем ближе организм к ее началу), тем больше количество доступной энергии. Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищные цепи, которые начинаются с зеленого растения и идут далее к пасущимся, растительноядным животным (т. е. к организмам, поедающим зеленые растения) и к хищникам (организмам, поедающим животных), и детритные цепи, которые начинаются от мертвого органического вещества, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Их сплетение часто называют пищевой сетью. В сложном природном сообществе организмы, получающие свою пищу от растений через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные - второй (уровень первичных консументов), хищники, поедающие травоядных, - третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвертый уровень (уровень третичных консументов). Необходимо подчеркнуть, что эта трофическая классификация делит на группы не сами виды, а их типы жизнедеятельности; популяция одного вида может занимать один или более трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции (Л) на этом уровне, а общая ассимиляция в свою очередь равна продукции биомассы (Р) плюс дыхание (/?) .

Таким образом, гомеостатические механизмы популяционного уровня лежат в основе того , что в относительно стабильных условиях популяция функционирует как устойчивая форма существования вида, а в условиях направленного изменения среды представляет собой исходную единицу эволюционного процесса.

Лекция 5

1.2 Принципиальная схема трофических связей.

1.3 Экология питания.

1.4Физиология питания.

Биоценоз представляет собой многовидовую биологическую (экологическую) систему. В состав ее входят представители разных групп (даже разных царств) живых организмов, отличающиеся экологическими и физиологическими свойствами и взаимосвязанные по многим формам биотических отношений. Наиболее важные типы взаимоотношений видов в биоценозах - это трофические (питание одних видов другими, конкуренция за пищу и пр.), топические (обитание в однотипных биотопах, конкуренция за убежища и т. п.), средообразующие (создание определенной структуры биотопа, микроклимата и др.) и некоторые другие. Все эти формы взаимоотношений осуществляются не на уровне видов, (виды могут входить в состав многих разных биоценозов) и не на уровне отдельных особей (взаимоотношения между особями конечны - например, отношения конкретного хищника и поедаемой им особи-жертвы). Устойчивые взаимодействия устанавливаются только между популяциями видов, входящих в состав данного биоценоза . Стабильный характер таких отношений представляет собой результат обоюдных адаптаций, выработанных в процессе длительного совместного существования видов в составе сообщества. В итоге их закономерных взаимосвязей осуществляется глобальная функция биоценозов - поддержание биогенного круговорота веществ.

Учитывая перечисленные особенности, биоценоз как биологическую систему можно определить как сообщество разных видов растений, животных и микроорганизмов, заселяющее определенные места обитания, исторически возникшее на основе биогенного круговорота веществ и устойчиво поддерживающее его. Все сложные формы биоценотических взаимоотношений осуществляются в определенных условиях абиотической среды. Рельеф, климат, геологическое строение земной коры, гидрографическая сеть, гидрологические условия водоемов и многие другие факторы оказывают определяющее влияние на состав и биологические особенности видов, формирующих биоценоз, служат источником неорганических веществ, поступающих в круговорот, и аккумулируют продукты жизнедеятельности. Поэтому неорганическая среда - необходимая составляющая биоценоза, обязательное условие его существования. Основная функция биоценозов - поддержание круговорота веществ в биосфере - основана на пищевых взамоотношениях видов. Именно на этой основе органическое вещество, синтезированное организмами-продуцентами, претерпевает многократные изменения и в конечном итоге возвращается в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот. Поэтому при всем многообразии, видов, входящих в состав различных сообществ, они обязательно должны включать три главные экологические группы организмов - продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуценты -автотрофные организмы, способные синтезировать органическое вещество из неорганических, - в современной биосфере представлены в основном фотосинтезирующими растениями. Организмы-хемосинтетики играют в суммарной продукции органического вещества подчиненную роль. Впрочем, в отдельных случаях роль их может быть весьма существенной. Так, на дне океана, на глубине 1500-2500 м обнаружены особые экосистемы, в которых круговорот веществ основывается на бактериях-хемосинтетиках, использующих химическую энергию соединений, выделяющихся в результате вулканической деятельности (в частности, H 2 S). Такие экосистемы обнаружены вблизи Галапагосских островов и у берегов Мексики. Количество органического вещества здесь в 4 раза выше, чем в поверхностных водах, и в 300-500 раз больше, чем в прилежащих участках океана. В природных сообществах продуценты выполняют функцию производителей органического вещества, накапливаемого в тканях этих организмов. Органическое вещество служит и источником энергии для процессов жизнедеятельности организма, тогда как для первичного синтеза используется внешняя энергия - солнечная радиация (фотосинтез) или энергия химических превращений (хемосинтез). Для замкнутого круговорота веществ требуется постоянный приток энергии извне, поэтому экологические системы рассматриваются как энергетическиоткрытые.

Консументы - гетеротрофные организмы, использующие в качестве источника питания готовые органические вещества растительных или животных тканей.

Разлагая пищевые вещества на простые составляющие и вновь синтезируя из них видоспецифичные белки, жиры и углеводы, консументы используют их для построения своего тела и как источник энергии. Так происходит трансформация вещества и энергии. В процессе биохимических реакций энергия переходит из одной формы в другую и частично рассеивается. В этом заключается роль консументов в природных экосистемах. Помимо создания многообразных конкретных форм органических веществ (особенно белков), консументы регулируют численность и биомассу пищевых объектов. Наконец, велика их роль и в миграции живого вещества по планете: большинство консументов - подвижные формы, которые, расселяясь, способствуют проникновению жизни в самые различные участки биосферы.

Редуценты (или деструкторы) - организмы, использующие в пищу мертвые органические вещества и разлагающие их до неорганических. Эти организмы - последнее звено круговорота - возвращают в окружающую среду вещества, готовые к вовлечению в новый биогенный цикл.
1.2 Принципиальная схема трофических связей. В конкретных биоценозах продуценты, консументы и редуценты представлены популяциями многих видов, состав которых специфичен для каждого конкретного сообщества. Функционально же все виды распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Функционально равнозначные виды образуют трофический уровень, а взаимоотношения между видами разных уровней - систему трофических цепей. Система трофических цепей в их конкретном выражении, включающем прямые и косвенные взаимоотношения составляющих их видов, формирует трофическую структуру биоценоза (рисунок 3).

Консументы I порядка . Этот трофический уровень составлен потребителями первичной продукции, т. е. растительноядными животными (фитофагами). Виды и экологические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма. Растительноядный тип питания определяет общие свойства животных-фитофагов.

Таким образом, питание - одна из важнейших составляющих общего обмена веществ и энергии организма с окружающей средой. В наиболее общем виде биологическое значение питания можно рассматривать с двух позиций: пища необходима, во-первых, для построения (и возобновления) клеток и тканей, поддержания постоянства их химического состава и для метаболических процессов, а во-вторых, для получения энергии, постоянно затрачиваемой организмом на различные формы деятельности. Процесс питания складывается из двух составляющих: отыскание и добывание пищи (кормление) и ее химическая переработка (пищеварение). Первый процесс - экологический; он связан c разнообразными морфологическими приспособлениями и особенностями поведения, зависящими от обилия, распределения и биологических свойств пищи. Пищеварение - чисто физиологический процесс, сходно протекающий в организме разных животных; относительно небольшие отличия в физиологии пищеварения разных видов зависят в первую очередь от специфики химического состава типичных для вида кормовых объектов.

Приспособления фитофагов. Питание растениями связано с рядом специфических адаптаций. Растения прикреплены к субстрату, ткани их часто очень прочны. В связи с этим в эволюции многих растительноядных животных формировался ротовой аппарат грызущего типа, облегчающий отчленение относительно небольших частей от целого растения. Грызущий аппарат свойствен многим беспозвоночным и широко представлен у позвоночных. В этом отношении наиболее специализированы грызуны и зайцеобразные, из которых многие питаются корой и ветвями деревьев и кустарников, т. е. наиболее твердой пищей. Резцы этих животных отличаются большими размерами, постоянным ростом и особым строением, обеспечивающим их «самозатачивание»: эмаль расположена только с передней стороны, а задняя состоит из более мягкого дентина; таким образом, при грызении эти зубы стачиваются неравномерно, всегда сохраняя острый режущий край. Коренные зубы грызунов и копытных имеют бугорчатую или складчатую поверхность, покрытую эмалью, а челюсти могут совершать не только вертикальные, но и горизонтальные движения. Все это способствует перетиранию и измельчению пищи.

Перетирание («пережевывание») пищи существует и у некоторых рыб, но происходит в глотке, где находятся так называемые глоточные зубы. Строение их довольно разнообразно и зависит от характера пищи. У карповых рыб над нижнеглоточными зубами, на нижней стороне мозгового черепа имеется особое образование из рогового эпителия - «жерновок», в сочетании, с которым работают нижнеглоточные зубы. Вертикально направленные «сокрушающие» движения зубов действием системы связок трансформируются в перемалывающие движения, параллельные жевательной поверхности; таким образом, обеспечивается измельчение пищи.

Многие животные питаются семенами, в том числе и заключенными в плотную кожуру. Млекопитающие используют для раскалывания кожуры челюстной аппарат или прогрызают в ней отверстие, зерноядные птицы - клюв, который у таких видов обычно имеет коническую форму. Некоторые животные приспособились к питанию соком растений и нектаром цветков. Эта пища наиболее богата легкоусвояемыми высококалорийными веществами.

У насекомых и некоторых других членистоногих, питающихся клеточным соком, ротовой аппарат устроен в виде трубочки, которой они прокалывают поверхность листа и через которую, сосут сок.

Птицы, питающиеся нектаром, имеют длинный и тонкий, обычно изогнутый клюв; с его помощью можно проникнуть в глубь цветка к нектарникам. Язык у таких, видов (колибри, нектарницы и др.) очень подвижен и может сворачиваться в трубочку, через которую засасывается нектар. На время сосания колибри способны «зависать» в воздухе у цветка. Такой тип движений связан с особенностями в строении крыльев. Летучие мыши, питающиеся нектаром, не способны к этому и кормятся, лишь на деревьях, цветки которых обладают прочными цветоножками, выдерживающими их массу. С растительноядным типом питания связаны некоторые особенности биологии, не относящиеся непосредствено к добыванию пищи. Такова, например, сезонная смена кормов. Известно, что многие виды зверей, питающиеся летом травянистыми растениями, зимой едят кору кустарников и деревьев. Таковы лоси, косули, бобры, зайцы, некоторые полевки. Объясняется это тем, что к осени травы засыхают и становятся малопитательными, а в коре деревьев и кустарников накапливаются запасные питательные вещества. Таким образом, сезонные физиологические ритмы растений определяют соответствующие циклы питания животных-фитофагов.

Приспособления зоофагов . Ротовой аппарат плотоядных животных более приспособлен к схватыванию и удержанию живой добычи. Отсюда - особое устройство зубной системы, особенно хорошо выраженное у хищных млекопитающих. Резцы выполняют «подсобную» функцию, зато хорошо выражены клыки, удерживающие и умерщвляющие жертву. Коренные зубы имеют острые режущие вершины, облегчающие расчленение мягких тканей добычи на куски. Хищные птицы свою добычу, особенно крупную, схватывают лапами, снабженными острыми изогнутыми когтями, а умерщвляют и разрывают на части с помощью клюва . Клюв у таких видов мощный, снабженный крючком на надклювье. Форма когтей и строение пальцев соответствуют типу питания. Так, у рыбоядных скопы, иглоногой совы и некоторых других видов на нижней поверхности пальцев есть роговые шипы, помогающие удерживать скользкую добычу.

При питании животными, имеющими плотные защитные покровы, развиваются приспособления для их разрушения. Таковы уплощенные зубы («терка») скатов, раздавливающие панцири иглокожих и раковины моллюсков, или снабженные округлыми бугорками широкие коренные зубы каланов Enhydra lutris, также питающихся преимущественно морскими ежами. Вороны и крупные чайки иногда, схватив твердую добычу (моллюска, краба и т. п.), взлетают и затем бросают ее на землю: этот прием они повторяют до тех пор, пока раковина или панцирь не расколется. Такое поведение основывается на приобретенном опыте: показано, что молодые чайки затрачивают на раскалывание раковин больше времени, чем взрослые. Возможно, что аналогично поступают некоторые хищные птицы с черепахами (стервятники) или с крупными костями (бородач). Все это случаи проявления сложных форм пищедобывательного поведения.

Пищедобывательное поведение. Поведение играет огромную роль в пищедобывательной деятельности животных-зоофагов. Их пища - подвижные формы со своими особенностями биологии и поведения. Поэтому типы охоты у разных плотоядных животных коррелируют со спецификой биологии жертв. Так, если жертвы многочисленны, не прячутся в убежищах и относительно малоподвижны, характер охоты имеет вид простого собирательства. Питание планктонными животными, образующими в воде большие скопления , представляют собой разные формы фильтрации больших количеств воды через «цедильные аппараты» (густая сеть жаберных тычинок планктоядных рыб, «китовый ус» и пр.). Если добыча многочисленна, но ведет скрытый образ жизни, наблюдается охота типа «широкого поиска», когда животное все время перемещается, обшаривая укрытия, в которых может находиться пища. Так, например, ведут себя кормящиеся стайки синиц и некоторых других насекомоядных видов. При охоте на относительно крупную и немногочисленную добычу характерно подстерегание (чаще всего, если добыча подвижна и имеет определенные пути перемещения) или высматривание жертвы с места, дающего хороший обзор; в обоих случаях собственно охота состоит в преследовании конкретной особи - жертвы. Так добывают пищу некоторые хищные рыбы (например, щука), соколы; среди зверей - гепарды («в угон») и др. В природе встречается и много других типов охотничьего поведения, всегда хорошо отражающих черты экологии потенциальных жертв.
1.4 Физиология питания.

Пищеварение представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих ферментативное расщепление (чаще всего путем гидролиза) сложных полимерных пищевых веществ на простые составные части, в основном мономеры. Соответственно этому многообразие форм и особенностей биологии пищевых объектов для процесса пищеварения не играет существенной роли; при переваривании пищи имеет значение лишь ее химический состав. Это обстоятельство, а также чрезвычайная биологическая значимость пищеварения привели к тому, что основные принципы его сформировались в эволюции животных очень рано. В результате общий характер строения пищеварительной системы и ее функций в разных классах позвоночных животных оказался весьма сходным, различаясь лишь в деталях. Что же касается физиологии и биохимии пищеварения, то они еще более сходны: структура и функции ферментов, способствующих расщеплению главных химических компонентов пищи, практически однотипны у всех животных.

Пищеварительная система позвоночных представляет собой своего рода «конвейер»: пища поэтапно претерпевает механические и химические изменения, в результате которых конечные продукты пищеварения проникают сквозь стенку кишечника в кровяное русло. Пища поступает в организм через ротовое отверстие. Ротовой аппарат предназначен для захвата пищи; если пищевые объекты крупные, отчленяются куски, доступные для проглатывания. Строение ротового аппарата животных соответствует характеру механической обработки пищи. Особенно полно этот процесс выражен у млекопитающих, обладающих специализированной зубной системой и способных к сложным жевательным движениям.

У многих других животных пища частично механически обрабатывается в ротовой полости (раздавливание, расчленение, надрезание). У птиц эта функция осуществляется в мускульном желудке. Измельчение пищи способствует ее более эффективному перевариванию. Расположенные в ротовой полости железы у большинства животных не имеют прямого отношения к пищеварению, но их жидкий, содержащий белковые вещества секрет увлажняет пищевые комки и облегчает их передвижение по пищеводу. Соответственно ротовые железы наиболее характерны для наземных позвоночных, а среди них лучше развиты у форм, питающихся сухими кормами. Лишь у млекопитающих и, по-видимому, у некоторых птиц слюнные железы воздействуют на пищу химически: в их секрете присутствует фермент амилаза, расщепляющий крахмал. У рыб за ротовой полостью следует обширная глотка - передний конец кишечной трубки, пронизанный жаберными щелями. Здесь совмещаются функции дыхания и проведения пищи : вода проходит сквозь жаберные щели наружу, а пища следует в направлении пищевода. Выносу пищевых частиц наружу препятствует система расположенных на жаберных дугах выростов - тычинок. У наземных позвоночных глотка редуцирована; ей соответствует то место в глубине ротовой полости, где рядом открываются отверстия пищевода и трахеи. Тому, что пища не попадает в дыхательные пути, способствуют особенности строения гортани: при глотании она рефлекторно приподнимается и гортанная щель прикрывается основанием языка (у млекопитающих этой цели служит надгортанник); вслед за этим пища попадает в пищевод. Пищевод представляет собой легко растяжимую трубку, длина которой сильно варьирует у разных видов. Клетки стенок пищевода выделяют слизь, способствующую более легкому перемещению пищевых комков. У ряда видов птиц (например, у сов) пищевод, растягиваясь, может служить местом временного накопления пищи. У других видов (куриные, голуби, дневные хищники, попугаи и др.) имеется расширение пищевода - зоб. Здесь пища временно задерживается и отчасти размягчается под действием слюны и слизи. Стенки зоба у некоторых птиц продуцируют особую жидкость - так называемое зобное молочко, которым они выкармливают птенцов в первые дни после вылупления. Эта функция проявляется только в период выкармливания и регулируется гормоном гипофиза пролактином. Следующий за пищеводом желудок представляет собой первый отдел пищеварительной системы, в котором начинается ферментативное расщепление пищи, в частности расщепление белков в кислой среде. Клетки слизистой оболочки желудка продуцируют фермент пепсин и соляную кислоту, создающую нужную реакцию среды.

В общем виде набор взаимодополняющих категорий представлен продуцентами, консументами и редуцентами.

Продуценты – организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических с использованием внешних источников энергии. Так как продуценты сами производят органическое вещество, их называют автотрофами.

Автотрофами называются организмы, которые получают свое органическое вещество из неорганического, не используя уже готовые органические вещества других организмов.

Гетеротропными называются организмы, которые для построения своего органического вещества используют уже готовые органические вещества других организмов.

В природных сообществах продуценты играют важную роль: усваивая энергию Солнца или химических реакций и создавая органическое вещество, они как бы образуют запасы энергии, которая затем в виде пищи передается другим организмам.

Среди консументов-животных выделяют растительноядных животных (консументы первого порядка ), мелких и крупных хищников (консументов второго, третьего порядка и др.). Роль консументов-животных в сообществах определяется их подвижностью и относительно быстрой адаптацией, что способствует распространению жизни на планете. Кроме того, животные активно регулируют биомассу и рост растений.

Консументы также подразделяют на сапрофагов (питающихся мертвыми растительными остатками), фитофагов (потребители живых растений), зоофагов (нуждающихся в живой пище) и некрофагов (трупоядных животных). Кроме того, организмы, питающиеся мертвыми остатками растений и животных – детритом, дополнительно выделяют в группу детритофагов .

Редуценты (от лат. reducere – возвращать) – организмы, использующие в качестве пищи органическое вещество и подвергающие его минерализации. Поэтому данная категория организмов также называется деструкторами , ибо они окончательно разрушают органические вещества до относительно простых неорганических соединений, используемых консументами в качестве пищи. Тем самым осуществляется возврат вещества в начало природной цепи питания.

К редуцентам относятся многие виды бактерий и грибов, разлагающих в процессе метаболизма мертвое органическое вещество (трупы животных, гниющие растения, фекалии) до минеральных составляющих. Именно они (редуценты) завершают биологические циклы вещества в биосфере, возвращая в почву, воду и воздух биогены (СО 2 , минеральные соли, воду, сероводород, азот и др.), которые вновь могут быть использованы растениями. Таким образом поддерживается непрерывное течение жизни при ограниченном количестве, но многократном использовании биогенных элементов.

Биоценоз.

Многообразные живые организмы в процессе совместного существования образуют биологические единства — сообщества, или биоценозы.

Термин «биоценоз» был предложен в1877 г. немецким гидробиологом К.Мебиусом.

Карл Мебиус (1825-1908)

Биоценоз — это совокупность популяций различных видов растений (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробиоценоз), населяющих относительно однородное жизненное пространство.

Биоценозом является любое сообщество взаимосвязанных организмов, живущих на каком-либо участке суши или водоема:

• биоценоз норы,
• биоценоз болотной кочки,
• участка леса,
• ручья,
• пруда,
• пшеничного поля,
• ковыльной степи.

Границы того или иного биоценоза на суше определяются относительно однородным участком растительности; в водной среде — экологическими подразделениями частей водоемов (абиссальные и пелагические биоценозы; биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых грунтов).

Однако границы сообществ очень редко бывают четкими. Как правило, соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. В результате образуются обширные пограничные, или переходные, зоны, отличающиеся особыми условиями. Между двумя биоценозами пограничная полоса, или экотон , занимает промежуточное положение, отличаясь от них температурными режимами, влажностью, освещенностью, совмещая типичные условия соседствующих биоценозов. Обилие произрастающих в переходной полосе растений, характерных для обоих биоценозов, привлекает сюда и разнообразных животных, поэтому пограничная зона обычно более богата жизнью, чем каждый из смежных биоценозов. Особые условия пограничной полосы не только являются просто суммой свойств стыкующихся биоценозов, но и формируют их местообитание со своими специфическими видами. В таких переходных зонах возникает сгущение видов и особей, наблюдается так называемый краевой эффект, или эффект опушки. Правило экотона, или краевого эффекта, состоит в том, что на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них. Экотон богат видами прежде всего потому, что они попадают сюда из всех приграничных сообществ, но, кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в данных сообществах. Ярким примером этого является лесная опушка, на которой есть пышная и богатая растительность, гнездится значительно больше птиц, обитает больше насе- комых, чем в глубине леса. Каждый конкретный биоценоз обладает сложной внутренней структурой.

Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.

Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих отряда факторов. Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными , или доминантами данного сообщества. Они занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь.

Виды, живущие за счет доминантов, называют предоминантами . Например, в дубовом лесу предоминантами являются кормящиеся засчет дуба насекомые, сойки, мышевидные грызуны.

В биоценозеесть виды, создающие условия для жизни других видов данного биоценоза; их называют эдификаторами . Это строители сообщества. Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Виды-эдификаторы встречаются практически в любом биоценозе. Как правило, эдификаторами выступают растения (ель, сосна, кедр) и лишь изредка животные (сурки); на сфагновых торфяниках это сфагновые мхи. Они создают специфичные условия биоценоза, которые отличаются плохой аэрацией и низкой теплопроводностью торфа, кислой реакцией среды, бедностью элементов минерального питания для высших растений. В степных биоценозах мощным эдификатором является ковыль. Однако вид-эдификатор может утратить своюроль при изменении определенных условий. Так, ель может утратить функции мощного эдификатора при изреживании елового леса, поскольку при этом происходит осветление леса и в него внедряютсядругие древесные виды, снижающие эдификаторные свойства ели.

В сосняке на сфагновых болотах сосна также теряет свое эдификаторное значение. Его приобретают сфагновые мхи.

Пространственная структура биоценозавключает его вертикальную и горизонтальную структуры.

Вертикальная структура биоценоза носит ярусный характер.

Ярусность — это явление вертикального расслоения биоценозов на разновысокие части . Прежде всегочетко определяется вертикальное ярусное строение в растительных сообществах (фитоценозах). В лесу, например, выделяют следующие надземные ярусы древостоя: 1-й ярус — это деревья первой величины (дуб, ель, сосна, береза, осина); 2-й — деревья второй величины (рябина, черемуха, яблоня, груша); 3-й — подлесокиз кустарников (лещина, бересклет, шиповник, жимолость, крушина); 4-й — подлесок из высоких кустарничков и крупных трав(багульник, голубика, вереск, аконит, иван-чай); 5-й — низкиекустарнички и мелкие травы (клюква, кислица); 6-й — мхи, напочвенные лишайники.

Ярусно располагаются и подземные части растений, образуяярусы корней травянистых растений, корней кустарников, второстепенный и главный ярусы корней деревьев. При этом в поверхностных слоях почвы корней значительно больше, чем в глубинных. Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклиматспособствуют образованию определенной ярусности фауны — отнасекомых, птиц до млекопитающих. Следовательно, ярусы в биоценозе различаются не только высотой, но и составом организмов, их экологией и той ролью, которую они играют в жизни всего сообщества.

Таким образом, ярус — это часть слоя в сообществе, образованная функционально различными органами растений (надземные - листья и стебли; подземные — корни, корневища, клубни и луковицы) и сопряженные с нею консументы и редуценты .

Благодаря ярусности различные растения, особенно органы ихпитания (листья, окончания корней), располагаются на разнойвысоте (или глубине), поэтому растения благополучно уживаютсяв сообществе. Ярусность позволяет им полнее использовать световой поток: в верхних ярусах светолюбивые, в нижних — тенелюбивые растения.

Горизонтальная структура биоценоза — это горизонтальное распределение организмов в биоценозе. Расчлененность в горизонтальном направлении получила название мозаичности и свойственна почти всем фитоценозам. Мозаичность обусловлена неоднородностью микрорельефа почв, биологическими особенностями растений. Мозаичность может возникнуть в результате деятельностичеловека (выборочная рубка, кострища) или животных (выбросыпочвы и их последующее зарастание, образование муравейников,вытаптывание травостоя копытными). В горизонтальной структуребиоценоза выделяют синузии — обособленные части фитоценоза,характеризующиеся определенным видовым составом и эколого-биологическим единством входящих в нее видов. Например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов. В полынносолянковой пустыне можно выделить синузию ранневесенних эфемеров, синузий летне-осенних кустарничков (полыни, солянки).

Образуются синузии потому, что растения, распределяясь неравномерно, создают разного размера скопления (сгущения), придаваярастительному покрову своеобразный мозаичный характер.

Трофическая структура биоценоза .

Специализация живых форм в качестве производителей и потребителей пищи создает в биологических сообществах определенную энергетическую структуру, называемую трофической структурой (от греч. trophe — питание), в пределах которой происходят перенос энергии и круговорот питательных веществ.

По участию в биологическом круговороте веществ в биоценозе различают три группы организмов: продуценты, консументы, редуценты.

Продуценты — автотрофные организмы — синтезируют органические соединения с помощью солнечного света из С02и Н20,а также минеральных веществ, преобразуя при этом световую энергию в химическую. Биомасса органического вещества, синтезированного в ходе фотосинтеза автотрофами, называется первичнойпродукцией, а скорость ее формирования — биологической продуктивностью экосистем. Продуктивность выражается количествомбиомассы, синтезируемой за единицу времени (или энергетическим эквивалентом), либо в единицах энергии (джоуль на 1 м 2 засутки), либо в единицах сухого органического вещества (килограмм

на 1 га за сутки). Накопленная в виде биомассы организмов-авттрофов чистая первичная продукция служит источником питаниядля представителей следующих групп организмов.

Консументы ~ гетеротрофные организмы (животные организмы) — являются непосредственными потребителями первичнойпродукции: они питаются готовым органическим веществом растений или животных. Консументы сами не могут синтезировать органическое вещество из неорганического и получают его в готовом

виде, питаясь другими организмами. Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов, а частично строятна ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, важный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. При этом консументы выделяют в окружающую среду отходы, образующиеся в процессе их жизнедеятельности. Процесс создания и накопления биомассы на уровнеконсуменгов обозначается как вторичная продукция.

Редуценты, или деструкторы (бактерии, грибы), полностью разлагают все растительные и животные остатки до неорганическихсоставляющих, которые потребляются продуцентами, тем самымзамыкая путь обмена веществ, и снова могут быть вовлечены вкруговорот веществ.

Цепи питания.

В процессе круговорота веществ энергия, содержащаяся в одних организмах, потребляется другими организмами.Перенос энергии и пищи от ее источника — автотрофов (продуцентов) через ряд организмов происходит по пищевой цепи путем поедания одних организмов другими.

Пищевая цепь — это ряд видов или их групп, каждое предыдущее звено в котором служит пищей для следующего. Число звеньев в ней может быть различным, но обычно их бывает 3 — 5.

Пищевые цепи можно разделить на два основных типа:

1. пастбищная цепь, которая начинается с зеленого растения и идет далеек пасущимся растительноядным животным (т.е. к организмам, поедающим живые растительные клетки и ткани) и к хищникам(организмам, поедающим животных),
2. детритная цепь (детрит - продукт распада, от лат. deterere — изнашиваться), которая от мертвого органического вещества идет к микроорганизмам, а затем кдетритофагам (организмам, поедающим детрит) и хищникам.

Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетаются друг с другом, образуя так называемые пищевые сети.

Пищевая сеть — условное образное обозначение трофических взаимоотношений консументов, продуцентов и редуцентов в сообществе.

В сложных природных сообществах организмы, получающиеэнергию от Солнца через одинаковое число посредников (ступеней), считаются принадлежащими к одному трофическому уровню.

Трофический уровень — совокупность организмов, получающих преобразованную в пищу энергию Солнца и химических реакций (от автотрофов) через одинаковое число посредников трофической цепи, т.е. занимающих определенное положение в общей цепи питания.

Первый трофический уровень (I) занимают автотрофы —зеленые растения (продуценты),

второй (II) — травоядные (консументы первого порядка),

третий (III) — первичные хищники,поедающие травоядных животных (консументы второго порядка),

четвертый (IV) — вторичные хищники (консументы третьего порядка), питающиеся более слабыми хищниками.

Эта трофическая классификация относится к функциям, но не к видам как таковым. Группа особей одного вида может занимать один или несколько трофических уровней, исходя из того, какие источники пищи она использует. Замыкают этот биологический круговорот, как правило, редуценты, разлагающие органические остатки.

При переходе к каждому последующему звену пищевой цепи большая часть (80 — 90 %) пригодной для использования потенциальной энергии теряется, переходя в теплоту. Продукция каждого последующего уровня примерно в 10 раз меньше предыдущего .

Поэтому чем короче пищевая цепь (чем ближе организм к ее началу), тем больше количество энергии, доступной для группы данных организмов. В среднем лишь около 10 % биомассы и заключенной в ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. Всилу этого суммарная биомасса, продукция и энергия, а часто и

численность особей прогрессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уровням. Эта закономерность сформулирована в 1927 г. американским зоологом Чарлзом Элтоном ввиде правила экологических пирамид — графических моделей, отображающих трофическую структуру. Выделяют три основных типа экологических пирамид: пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов по трофическим цепям; пирамида биомасс показывает соотношение продуцентов, консументов и редуцентов в экосистеме, выраженное в их массе; пирамида биомасс.

Пирамида биомасс перевернута по отношению к классическому ее изображению — направлена к потоку энергии Солнца звеном продуцентов, что более естественно энергии отражает силу потока энергии через последовательные трофические уровни, т.е. эта пирамида отражает скорость прохождения массы пищи через трофическую цепь.

Эти основные типы экологической пирамиды показывают закономерное понижение всех показателей с повышением трофического уровня живых организмов. На каждом трофическом уровне потребленная пища ассимилируется не полностью, так как значительная ее часть теряется, тратится на обмен веществ, поэтому продукция организмов каждого предыдущего уровня всегда меньше последующего. В связи с этим в наземных экосистемах масса продуцентов (на единицу площади и абсолютно) больше, чем консументов; консументов первого порядка больше, чем консументов второго порядка, и т.д. Поэтому графическая модель имеет вид пирамиды. Однако зачастую в некоторых водных экосистемах, отличающихся исключительно высокой биологической продуктивностью продуцентов, пирамида биомасс может быть обращенной, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, чем консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса его в данный момент может быть меньше, чем у потребителей — консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Биогеоценоз .

Сообщества организмов неразделимо связаны с неорганической средой, находятся в постоянном взаимодействии. Сообщество образует с неорганической средой определенную экологическую систему, или экосистему, в которой осуществляются перенос энергии и круговорот веществ между живой и неорганической частями, вызываемый жизнедеятельностью организмов.

Экосистема — это любая совокупность организмов и неорганическихкомпонентов, находящихся в закономерной взаимосвязи друг сдругом за счет осуществляющегося круговорота веществ.

Основным свойством экосистем является способность осуществлять круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям, производить биологическую продукцию. Термин «экосистема» предложен в 1935 г. английским экологом А.Тенсли. Это основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и неживая среда — компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга, и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле.

Понятию «экосистема» близко по сути понятие «биогеоценоз»,предложенное ботаником В. Н.Сукачевым в 1940 г.

Структура биогеоценоза включает следующие основные функционально связанные части:

1. фитоценоз — растительное сообщество (автотрофныеорганизмы, продуценты);
2. зооценоз — животное население (гетеротрофы, консументы)
3. микробоценоз — различные микроорганизмы, представленные бактериями, грибами, простейшими (редуценты).

Эту живую часть биогеоценоза В.Н.Сукачев относил кбиоценозу .

Неживую, абиотическую часть биогеоценоза слагаютсовокупность климатических факторов данной территории — климатоп и биокосное образование — эдафотоп (почва).

В последнее время в структуру абиотической среды биогеоценоза включают также и гидрологические факторы (гидротоп). Такаясовокупность абиотических компонентов называется биотоп. Термин «биотоп» чаще используется экологами, изучающими животных; в лесной биогеоценологии употребляется термин «экотоп».

Все взаимодействия компонентов биогеоценоза связаны междусобой совокупностью пищевых цепей и взаимообусловлены. Каждый компонент в природе неотделим от другого.

Главным создателем живого вещества в пределах биогеоценоза является фитоценоз — зеленые растения.

Необходимое условие существования биогеоценоза — постоянный приток солнечной энергии.

Таким образом, биогеоценоз — это исторически сформировавшийся взаимообусловленный комплекс живых и неживых компонентов однородного участка земной поверхности (учитывая атмосферу, горные породы, растительность, животный мир, микроорганизмы,почвы и гидрологические условия), связанных переносом энергиии обменом веществ.

Как видно, понятие «биогеоценоз» сходно спонятием «экосистема». В основе обоих понятий лежит принципединства живых и неживых компонентов биологических систем. Однако их ни в коем случае нельзя отождествлять. Если экосистемаобозначает системы, обеспечивающие круговорот любого ранга, иможет быть пространственно мельче или крупнее биогеоценоза,то биогеоценоз — понятие биохорологическое (территориальное),относимое к таким участкам суши, которые характеризуются определенными единицами растительного покрова — фитоценоза. Основное различие между этими понятиями в следующем: биогеоценоз приложим к однородному участку земной поверхности, обычно только сухопутному, основным звеном которого является растительный покров (фитоценоз).

Таким образом, экосистема — образование более общее, безранговое. Это может быть и участок суши или водоема, и прибрежная зона, и капля прудовой воды, и вся биосфера в целом. Образное определение экосистемы дал писатель-фантаст и географ

И. Г. Ефремов: «Экосистема — это любое природное образование —от кочки до оболочки» (географической).

Биогеоценоз ограничен восновном границами фитоценоза (растительного сообщества): участки леса, луга, степи. Это некий природный объект, занимающий определенное пространство и отделенный конкретными границами от таких же объектов, это реальная зона, в которой осуществляется биогенный круговорот.

Каждый биогеоценоз можно назвать экосистемой, но не каждую экосистему — биогеоценозом.

Биогеоценоз немыслим без основного звена — фитоценоза, тогда как экосистема может быть ибез растительного сообщества, а также без почв.

Например, разлагающийся труп животного или гниющий ствол дерева — это тожеэкосистемы, но не биогеоценозы.Биогеоценоз во всех случаях потенциально бессмертен, так каквсе время пополняется энергией за счет растительных организмов.

Существование экосистемы без растений заканчивается одновременно с высвобождением в процессе круговорота веществ всейнакопленной энергии.

Человек в конкурентной борьбе за выживание в природнойокружающей среде начал строить свои искусственные антропогенные экосистемы — агроэкосистемы , аквакультуры, производящие продукты питания и волокнистые материалы — не только засчет энергии Солнца, но и за счет добавления ее в форме горючего, поставляемого человеком.

Агроэкосистема, агробиоценоз (сельскохозяйственная экосистема). Эта экосистема искусственно создана и регулярно поддерживается человеком для производства сельскохозяйственной продукции. К агроэкосистемам относят поля, крупные животноводческие комплексы с прилегающими пастбищами, огороды, сады, виноградники, теплицы.

Характерная особенность агроэкосистем — малая экологическая надежность, но высокая урожайность одного или несколькихвидов (или сортов культивируемых растений или пород животных).

По сравнению с естественными экосистемами агроэкосистемыимеют отличия: в них резко снижено разнообразие живых организмов; виды, культивируемые человеком, поддерживаются искусственным отбором и не способны выдерживать борьбу за суще-

ствование с дикими видами без поддержки человека.

Агроэкосистемы отличаются высокой биологической продуктивностью посравнению с природными экосистемами.

Однако продуктивностьагроэкосистем определяется уровнем хозяйственной деятельностии зависит от экономических и технических возможностей человека .

Для достижения высокой урожайности культур человек долженподдерживать высокую степень механизации, высокие дозы внесения минеральных удобрений, пестицидов, применять орошение.

Даже виды культивируемых растений человек выбирает по их способности давать наибольшее количество только полезной биомассы (клубней, колосьев), чем снижает возврат в почву элементовпитания, образующихся при перегнивании растительных остатков.

Чистая первичная продукция (урожай) удаляется из экосистемы ине поступает в цепи питания. Все это понижает устойчивость агроценозов, особенно биохимическую, связанную с интенсивнымвыносом элементов питания за пределы сельхозугодий.

Для уменьшения негативных последствий хозяйственной деятельности человека на агроэкосистемы необходимо применять природоохранные мероприятия агротехники, целью которых являетсяприближение агробиоценозов к природным экосистемам. Это позволит создать устойчивые агроэкосистемы, в которых поддерживается баланс питательных веществ в почве, продуктивность пастбищ, относительно высокое биоразнообразие, т.е. превратить агроэкосистемы в гармонические составные части общего природного ландшафта Земли. При этом нельзя превращать весь ландшафт в агрохозяйственный, необходимо сохранять и умножать его многообразие, оставляя нетронутыми заповедные участки, которые могут быть источником видов для восстанавливающихся сообществ.