Экологическая единица: популяция – это в биологии. Популяция - это… Характеристики и виды популяций

ПОПУЛЯЦИЯ (ср.-латинское populatio , от латинского populus - народ, население), совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определённую территорию. Контакты между особями внутри одной популяции чаще (что проявляется, например, в более высоком уровне панмиксии), чем между особями разных популяций. Внутри популяции можно выделить более мелкие подразделения (семьи, демы, парцеллы и др.). Популяции разных видов, сосуществующих в одном месте, образуют в своей совокупности сообщество (биоценоз). Популяции характеризуются общей численностью особей, плотностью (числом особей на единице площади), характером пространственного распределения особей, а также упорядоченностью структуры. Структура популяции проявляется в определённом количественном соотношении особей разного возраста, пола, размера, разных генотипов и т. п. Соответственно различают возрастную, половую, размерную, генетическую и другие структуры популяции.

Термин «популяция» был введён В. Иогансеном в 1903 году (для обозначения неоднородной в генетическом отношении группы особей одного вида в отличие от однородной чистой линии). Однако уже Ч. Дарвин объяснял происхождение видов в процессе эволюции, опираясь на данные о наследственной изменчивости и конкуренции в пределах совокупности особей, то есть популяции. В современной биологии популяции рассматривается как элементарная единица процесса микроэволюции, способная реагировать на изменение среды перестройкой своего генофонда. Об изменениях, происходящих в генетической структуре популяции, судят по изменению частот и состава аллелей, для распознавания которых используют специальные маркёры (например, белки). Для генетической характеристики популяции используют также понятия средней приспособленности и генетического груза.

Изучение популяций велось главным образом на животных, однако в последнее время интенсивно исследуются и популяции растений, по отношению к которым часто употребляют термин «ценопопуляция». Поскольку все виды живых организмов представлены в природе конкретными популяциями, понятие «популяция» является одним из центральных в биологии, а генетические, экологические, эволюционные подходы к изучению популяции часто объединяются в особое направление - популяционную биологию. Изучение популяции важно и в практическом отношении. Без него невозможны разработка эффективных мер защиты растений, рациональное использование биологических ресурсов, природоохранные мероприятия. Термин «популяция» употребляют также по отношению к каким-либо группам клеток (см.

Чтобы подойти к характеристике популяций и их свойств, следует рассмотреть некоторые общие закономерности распределения видового населения в ареале (топографию вида).

Размещение особей любого вида в пространстве всегда отличается неравномерностью, или пятнистостью. Относительно густонаселенные участки в ареале чередуются со слабо или вовсе ненаселенными. Неравномерность распространения населения в ареале обусловлена многими причинами: макроструктурой ареала, структурой ландшафта и биотопа, неравноценностью кормовых и защитных свойств различных частей ареала, способом использования территории видом и т. п.

Существование в ареале вида различно используемых и нередко пространственно разобщенных частей в большой степени определяет характер распределения высокоподвижных видов. У перелетных птиц, рукокрылых, ластоногих и китообразных в ареале выделяются репродукционные, зимовочные (или трофические) части и соединяющие их миграционные пути. Так, гнездящиеся в Европе аисты Cicortia ciconia проводят здесь лишь несколько месяцев, осенью и весной их можно встретить на пролете в Центральной, а зимой - в Южной Африке. При этом и в репродуктивной, и в зимовочной частях ареала отчетливо выделяются участки, заселенные густо, редко и не заселенные; фронт пролета также слагается из «потоков» различной мощности. Подобные разграничения мест размножения и районов, где особи обитают вне периода или сезона размножения, характерны также для кочующих птиц, многих видов рыб, некоторых млекопитающих и рептилий, ряда видов беспозвоночных.

В дальнейшем, когда говорится об ареале вида, имеется в виду его репродукционная часть; для этого есть объективные генетико-эволюционные основания. К тому же у большинства видов общим правилом, по-видимому, является совмещение репродукционной и трофической частей ареалов.

Топография вида может быть сведена к нескольким основным вариантам. В любом из них имеются сгущения или центры плотности, между которыми население разрежено или отсутствует. Постоянные, устойчивые центры плотности населения вида и представляют собой, как правило, популяции.

Слово «популяция » издавна используется в языках разных стран и в разговорно-бытовом смысле обозначает население страны, области и т. д. (от лат. populus - народ). Широкое и свободное использование слова «популяция», по-видимому, привело к тому, что в биологии оно сохранило известную неопределенность. Одни исследователи использовали термин «популяция» для определения любых территориальных, пространственно ограниченных совокупностей особей, от сравнительно мелких («локальных популяций») до огромных по протяженности и численности, охватывающих целые географические регионы («географические популяции»). Особенно характерным такой подход был для экологических исследований в 40-60-х гг. XX в.

При другом, генетическом, подходе под термином «популяция» имелась в виду группа особей, связанных возможностью перекрестного скрещивания. В идеальном случае в так называемой «менделевской популяции» особи любых генотипов имеют равную вероятность участия в скрещивании, т. е. в популяции осуществляется панмиксия. Такой подход к определению популяций был характерен для генетико-популяционных исследований 30-50-х гг. XX в.

С развитием в 40-50-х гг. XX в. микроэволюционного учения стало ясно, что в природе широко распространены отклонения от свободного, случайного скрещивания; для любой популяции характерна, как говорят, лишь та или иная степень панмиксии. Выяснилось также, что популяции - это не условные пространственно-географические объединения особей, а сложные генетико-экологические системы, сохраняющие самостоятельность на протяжении длительного времени, реагирующие как целое на изменения условий существования» Главным выводом из этих работ было представление о популяции как элементарной эволюционной единице, обладающей собственной эволюционной судьбой. Именно в этом смысле термин и понятие «популяция» употребляются здесь.

В литературе существует много определений понятия «популяция», однако генетико-эволюционной трактовке термина наиболее соответствует следующее: Популяция - достаточно многочисленная совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство (часть видового ареала), внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет устойчивых изоляционных барьеров, и отделенная от соседних, таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции.

Это определение приложимо только к двуполым, перекрестнооплодотворяющимся формам. К организмам, размножающимся исключительно бесполым путем (делением, почкованием, фрагментацией, спорообразованием) или путем облигатного партеногенеза или самооплодотворения, оно не применимо. Популяцией у таких форм нужно считать группу особей клона или чистой линии (или смеси клонов и чистых линий), занимающую определенный ареал и отделенную от других таких же совокупностей пространством с меньшей численностью или отсутствием особей данного вида. Поскольку облигатная агамия существует, по-видимому, лишь у некоторых синезеленых и бактерий, то данное определение приложимо к подавляющему большинству видов живых организмов.

Необходимо подчеркнуть, что популяцией может считаться только длительно существующая (многие десятки и сотни поколений) совокупность, так как только за такой длительный период в популяции могут проявиться результаты действия эволюционных факторов и сформироваться особенности, отличающие популяции друг от друга.

При разной продолжительности жизни особей число поколений оказывается универсальным показателем, который позволяет сравнивать эти группировки резко различающихся по продолжительности жизни организмов, таких, например, как слон и землеройка, секвойя и амеба. Этот показатель позволяет устанавливать разницу между длительно существующими группами особей - настоящими популяциями со всеми присущими им внутрипопуляционными процессами и временными группировками особей, иногда многочисленными и вполне изолированными, продолжительность существования которых измеряется, однако, одним-двумя поколениями.

Важнейшая характеристика популяции - та или иная степень панмиксии. Она определяет единство популяции как эволюционной единицы. Степень панмиксии у разных видов и в разных популяциях одного вида может быть различной. Например, у чирка Anascrecca все видовое население перемешивается настолько, что популяции выделить невозможно. По-видимому, особи вида образуют одну популяцию - это редкий пример «беспопуляционной» структуры вида.

Как уже говорилось, свободное, случайное скрещивание в природе если и встречается, то редко. Важно, однако, что в пределах популяции вероятность скрещивания всегда выше, чем между особями из соседних популяций.

Вид – совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биологических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих потомство, к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенный ареал.

Виды представляют собой устойчивые генетические системы, так как в природе отделены друг от друга целым рядом барьеров.

Вид представляет собой одну из основных форм организации живого. Однако определить, принадлежат ли данные особи к одному виду или нет, иногда бывает трудно. Поэтому для решения вопроса о принадлежности особей к данному виду используется целый ряд критериев:

Морфологический критерий – главный критерий, основанный на внешних различиях между видами животных или растений. Этот критерий служит для разделения организмов, которые четко отличаются по внешним или внутренним морфологическим признакам. Но следует отметить, что очень часто между видами существуют очень тонкие отличия, которые можно выявить лишь при длительном изучении данных организмов.

Географический критерий – основан на том, что каждый вид обитает в пределах определенного пространства (). Ареал – это географические границы распространения вида, размеры, форма и расположение в которого отлично от ареалов других видов. Однако этот критерий также недостаточно универсален по трем причинам. Во-первых, ареалы многих видов географически совпадают, во-вторых, существуют виды космополиты, для которых ареалом является практически вся планета (кит-касатка). В-третьих, у некоторых быстрорасселяющихся видов (домового воробья, домовой мухи и др.) ареал настолько быстро изменяет свои границы, что не может быть определен.

Экологический критерий – предполагает, что каждый вид характеризуется определенным типом питания, местом обитания, сроками , т.е. занимает определенную нишу.
Этологический критерий – заключается в том, что поведение животных одних видов отличается от поведения других.

Генетический критерий – заключает в себе главное свойство вида – его изоляцию от других. Животные и растения разных видов почти никогда не скрещиваются между собой. Конечно, вид не может быть полностью изолирован от потока генов со стороны близкородственных видов, но при этом он сохраняет постоянство генетического состава на протяжении длительного времени. Самые четкие границы между видами проходят именно с генетической точки зрения.

Физиолого-биохимический критерий – этот критерий не может служить надежным способом разграничения видов, так как основные биохимические процессы протекают у сходных групп организмов одинаково. А в пределах каждого вида существует большое число приспособлений к конкретным условиям обитания путем изменения протекания физиолого-биохимических процессов.
По одному из критериев нельзя точно различать виды между собой. Определить принадлежность особи к конкретному виду можно только на основании совокупности всех или большинства критериев. Особи, занимающие определенную территорию и свободно скрещивающиеся между собой, называются популяцией.

Популяция – совокупность особей одного вида, занимающих определенную территорию и обменивающихся генетическим материалом. Совокупность генов всех особей в популяции называется генофондом популяции. В каждом поколении отдельные особи вносят больший или меньший вклад в общий генофонд в зависимости от их приспособительной ценности. Неоднородность организмов, входящих в популяцию, создает условия для действия , поэтому популяция считается наименьшей эволюционной единицей, с которой начинается преобразования вида — . Популяция, таким образом, представляет собой надорганизменную формулу организации жизни. Популяция не является полностью изолированной группой. Иногда происходит скрещивание между особями различных популяций. Если какая-то популяция окажется полностью географически или экологически изолированной от других, то она может дать начало новому подвиду, а впоследствии и виду.

Каждая популяция животных или растений состоит из особей разного пола и различного возраста. Соотношение численности этих особей может быть различно в зависимости от времени года, природных условий. Численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, составляющих ее организмов. Если на протяжении достаточно длительного времени эти показатели равны, то численность популяции не изменяется. Факторы среды, взаимодействие с другими популяциями может изменять численность популяции.

Популяция - это особи, относящиеся к одному биологическому виду, способные к свободному скрещиванию и обладающие общим генофондом. обладает численностью, смертностью, рождаемостью, динамикой, ареалом, плотностью. Структура популяции включает в себя также соотношение самок и самцов, возрастов, пространственную систему распределения.

Размер ареала устанавливается в соответствии с радиусом единичной (индивидуальной) активности и представляет собой расстояние между точкой смерти и точкой рождения большинства особей. Так, например, у ящерицы этот радиус составляет тридцать метров, у ондатры - порядка четырехсот, у кролика и воробья - три километра. У растений размер ареала устанавливается в соответствии с расстоянием, которое пролетает пыльца. Так, например, у сосны радиус активности порядка ста двадцати, а у кукурузы - около пятнадцати метров.

Площадь и форма ареала в каждом отдельном случае устанавливается в соответствии с ландшафтными особенностями территории. Немаловажное значение имеют и внутрипопуляционные отличительные черты, а также географические (территориальные) связи особей.

Чаще всего выделяют такие виды популяций, как географические, экологические, локальные.

Экологической называют такую совокупность особей, которая обитает в рамках одной системы. При этом границы совпадают с границами самой экосистемы, определяемыми растительностью, фитоценозом.

Локальная популяция - это местная совокупность популяций определенного вида. Особи обитают на различных экосистемах конкретной местности. Так, локальная популяция домового воробья - это совокупность популяций особей из населенных пунктов, расположенных на расстоянии менее трех километров друг от друга.

Географической называют совокупность особей, занимающих территорию с однородными в географическом плане условиями. От Камчатки до Бреста, например, выявлено двадцать девять совокупностей обыкновенной белки. Географическая популяция - это территориальная раса, подвид. Особи при этом обладают фенотипическим сходством.

Население (популяция) - это, в первую очередь, элементарная единица процесса эволюции. Вместе с еще и главная пространственная единица определенного вида. Таким образом, популяцию можно охарактеризовать как совокупность особей не только занимающих определенную территорию (пространство), но и способных к воспроизведению на протяжении продолжительного времени. Целостность населения с точки зрения эволюции связана, главным образом, с панмиксией (свободным скрещиванием), которая в той или другой степени в пределах одной совокупности видов выше, нежели между соседними народами. Вместе с этим, несмотря на целостность, популяция неоднородна по генетическим признакам. Основные характеристики вида закрепляются наследственно.

Существует классификация популяции и с медицинской точки зрения.

Так, например, выделяют замкнутую совокупность особей. В этом случае одна популяция изолирована от других по половому признаку.

Есть также идеальная совокупность особей. В данном случае рассматривают гипотетическую панмиктическую (способную к скрещиванию) популяцию, обладающую большой численностью, сохраняющейся в поколениях. Такая совокупность видов не подвержена воздействию мутационного давления, внешних факторов, Понятие идеальной популяции применяется при моделировании процесса эволюции.

Особи одного вида могут быть генетически идентичны. В этом случае речь идет об изогенной популяции.

Совокупность может быть открытой. В этом случае мигрирующие особи привносят в нее новые гены.

Микробной популяцией называют совокупность клеток определенного штамма.

Вид _ это исторически сложившаяся совокупность популяций особей, сходных по морфо-физиологическим свойствам, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, занимающих определенный ареал. Каждый вид живых организмов можно описать совокупностью характерных черт, свойств, которые называются признаками вида. Признаки вида, с помощью которых один вид можно отличить от другого, называются критериями вида. Наиболее часто используют семь общих критериев вида:
1. Специфический тип организации: совокупность характерных признаков, позволяющих отличить особей данного вида от особей другого.
2. Географическая определенность: существование особей вида в конкретном месте на земном шаре; ареал -район обитания особей данного вида.
3. Экологическая определенность: особи вида живут в конкретном диапазоне значений физических факторов среды, таких как температура, влажность, давление и пр.
4. Дифференцированность: вид состоит из более мелких групп особей.
5. Дискретность: особи данного вида отделены от особей другого разрывом - хиатусом. Хиатус определяется действием изолирующих механизмов, таких как несовпадение сроков размножения, использование специфических поведенческих реакций, стерильность гибридов и др.
6. Воспроизводимость: размножение особей может осуществляться бесполым путем (степень изменчивости низкая) и половым (степень изменчивости высокая, так как каждый организм сочетает признаки отца и матери).
7. Определенный уровень численности: численность претерпевает периодические (волны жизни) и непериодические изменения.
Особи любого вида распределяются в пространстве крайне неравномерно. Например, крапива двудомная в пределах своего ареала встречается только во влажных тенистых местах с плодородной почвой, образуя заросли в поймах Рек, ручьев, вокруг озер, по окраинам топей, в смешанных лесах и зарослях кустарников. Колонии европейского кроте, хорошо заметные по холмикам земли, встречаются на лесных опушках, лугах и полях. Подходящие для жизни
места обитания хоть и встречаются часто в пределах ареала, но не покрывают весь ареал, и поэтому на других его участках особи данного вида не встречаются. Нет смысла искать крапиву в сосновом лесу или крота на болоте.
Таким образом, неравномерность распределения вида в пространстве выражается в виде «островков плотности», «сгущений». Участки с относительно высоким распространением данного вида чередуются с участками с низкой численностью. Такие «центры плотности» населения каждого вида и называются популяциями. Популяция - это совокупность особей данного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство (часть ареала), и изолированная от других таких же совокупностей. Внутри популяции практически осуществляется свободное скрещивание (панмиксия). Иными словами, популяция - это группа свободно скрепгдвающихся между собой особей, проживающих длительно на определенной территории, и относительно изолированная от других таких же групп. Вид, таким образом, представляет собой совокупность популяций, а популяция является структурной единицей вида.
Отличие популяции от вида:
1) особи разных популяций свободно скрещиваются друг с другом,
2) особи разных популяций слабо различаются между собой,
3) между двумя соседними популяциями нет разрыва, то есть между ними существует постепенный переход.
Процесс видообразования. Предположим, что данный вид занимает определенный ареал, определяемый характером питания. В результате дивергенции между особями увеличивается ареал. В новом ареале будут находиться участки с различными кормовыми растениями, физико-химическими свойствами и т. д. Особи, оказавшиеся в различных участках ареала, формируют популяции. В дальнейшем, в результате все усиливающегося различия между особями популяций, будет все явственнее, что особи одной популяции отличаются по какому-то признаку от особей другой популяции. Происходит процесс дивергенции популяций. В каждой из них накапливаются мутации.
Представители любого вида в локальной части ареала образуют местную популяцию. Совокупность местных популяций, связанных с однородными по условиям жизни участками ареала, составляет экологическую популяцию. Так, если вид обитает на лугу и в лесу, то говорят о его десной и луговой популяциях. Популяции в пределах ареала вида, связанные с определенными географическими границами, называются географическими популяциями.
Размеры и границы популяций могут резко меняться. При вспышках массового размножения вид расселяется очень широко и возникают гигантские популяции.
Совокупность географических популяций с устойчивыми признаками, способностью скрещиваться и давать плодовитое потомство называется подвидом. Дарвин говорил, что образование новых видов идет через разновидности (подвиды).

Следует, однако, помнить, что в природе часто какой-то элемент отсутствует.
Мутации, происходящие у особей каждого подвида, не могут сами по себе привести к образованию новых видов. Причина кроется в том, что данная мутация будет блуждать по популяции, так как особи подвидов, как мы знаем, репродуктивно не изолированы. Если мутация полезна, она увеличивает гетерозиготность популяции, если вредна, то будет попросту отброшена отбором. В результате постоянно протекающего мутационного процесса и свободного скрещивания в популяциях накапливаются мутации. Создается, по теории И. И. Шмальгаузена, резерв наследственной изменчивости, т. е. подавляющее большинство возникающих мутаций рецессивны и фенотипически не проявляются. По достижении высокой концентрации мутаций в гетерозиготном состоянии делается вероятным скрещивание особей, несущих рецессивные гены. При этом появляются гомозиготные особи, у которых мутации уже проявляются фенотипически. В этих случаях мутации уже подпадают под контроль естественного отбора.
Но это еще не имеет решающего значения для процессу видообразования, потому что природные популяции являЛ ются открытыми и в них постоянно вносятся чужеродны^ гены из соседних популяций. Имеет место поток генов, д0. статочный для поддержания большого сходства генофондов (совокупность всех генотипов) всех местных популяций. Подсчитано, что пополнение генофонда за счет чуже-. родных генов в популяции, состоящей из 200 особей, каждая из которых имеет 100 ООО локусов, в 100 раз больше, чем-, за счет мутаций. Вследствие этого ни одна популяция не может резко меняться до тех пор, пока она подвержена нормализующему влиянию потока генов. Устойчивость популяции к изменению ее генетического состава под влиянием отбора называется генетическим гомеостазом.
В результате генетического гомеостаза в популяции образование нового вида сильно затруднено. Должно реализоваться еще одно условие! А именно необходима изоляция генофонда дочерней популяции от материнского генофонда. Изоляция может быть в двух формах: пространственной и временной. Пространственная изоляция возникает благодаря различным географическим барьерам, таким как пустыни, леса, реки, дюны, поймы. Чаще всего пространственная изоляция возникает из-за резкого сокращения сплошного ареала и распадения его на отдельные карманы или ниши.
Часто популяция изолируется в результате миграции. таком случае возникает популяция-изолянт. Однако, по-коЛЬКУ обычно количество особей в популяции-изолянте евелико, существует опасность инбридинга - вырождения, вязанного с близкородственным скрещиванием. Видооб-азование на основе пространственной изоляции называется географическим.
Во временную форму изоляции входит изменение сроков размножения и сдвиги всего цикла жизни. Видообразование на основе временной изоляции называется экологическим.
Решающим же в обоих случаях является создание новой, несовместимой со старой, генетической системы. Через видообразование реализуется эволюция, вот почему говорят о том, что вид является элементарной эволюционной системой. Популяция - элементарная эволюционная единица!