Инвазивные виды насекомых на среднем урале. Инвазивный вид. Стратегия сохранения биологического разнообразия

В современную эпоху, намеренно или случайно, огромное множество видов интродуцировано в те области, где их никогда не было.

Интродукция многих видов была обусловлена следующими факторами.

Европейская колонизация . Прибышие на новые места поселений в Новой Зеландии, Австралии, Южной Африке, и желая сделать окрестности более привычными для взгляда и обеспечить себя традиционными развлечениями (в частности, охотой), европейцы завезли туда сотни европейских видов птиц и млекопитающих.

Садоводство и сельское хозяйство . Большое число видов декоративных растений, сельскохозяйственных культур и пастбищных трав интродуцируют и выращивают на новых для них территориях. Многие из этих видов "вырвались на свободу" и обосновались в местных сообществах.

Подавляющее большинство экзотических видов , то есть видов, оказавшихся из-за деятельности человека вне своего естественного ареала, не приживается на новых местах, за исключением некоторого количества видов, которые осваиваются там и становятсяинвазивными видами, то есть такими, которые увеличиваются в численности за счет исходных видов.

Причины инвазивности экзотических видов:

1.Конкуренция с аборигенами за лимитирующий ресурс.

2. Прямое хищничество.

В США инвазивные экзотические виды представляют собой угрозу для 49% исчезающих видов; сейчас здесь обитает более чем 70 видов экзотических рыб, 80 видов экзотических моллюсков, 200 видов экзотических видов растений и 2000 экзотических насекомых.

В болотах Северной Америки доминируют экзотические многолетники: дербенник иволистный из Европы и жимолость японская. Намеренно интродуцированные насекомые, например европейские медоносные пчёлы (Apis mellifera) и шмели (Bombus spp.), и случайно занесенные муравьи Рихтера и африканские медоносные пчелы (A. mellifera adansonii или А.mellifera scutelld) создали огромные популяции. Эти инвазивные виды могут оказывать разрушительное влияние на местную фауну насекомых, приводя к сокращению численности многих видов на этой территории. В некоторых областях юга США из-за инвазии экзотических муравьев Рихтера разнообразие видов насекомых сократилось на 40%.

Инвазивные виды в водных местообитаниях

Особенно сильно влияние инвазивных видов может проявиться в озерах, реках и внутренних морях.

Пресноводные водоёмы похожи на острова в океане (только наоборот). Поэтому они особенно уязвимы к внедрению экзотических видов. В водоемы ради коммерческого или спортивного рыболовства часто интродуцируют не присущие им виды. Во внутренние моря непреднамеренно внедрено множество видов рыб как результат строительства каналов и переноса балластных вод кораблями. Часто экзотические виды крупнее и агрессивнее, чем представители естественной рыбной фауны, и в результате конкуренции и прямого хищничества они могут постепенно довести местные виды рыб до исчезновения.

В Северной Америке одной их наиболее заметных инвазий было появление в Великих Озерах в 1988 г. речной дрейссены (Dreissena pofymorphа). Это маленькое полосатое животное из Каспийского моря было занесено из Европы танкерами. За два года в некоторых частях озера Эри численность дрейссены достигла 700 тыс. особей на 1 кв. км, уничтожены многие виды моллюсков и рыб.

Завезенные в Австралию кролики неконтролируемо расплодились и довели местные растения до полного исчезновения. Сейчас усилия по борьбе с кроликами сосредоточены на завозе в Австралию возбудителей болезней, избирательно поражающих кроликов.

Приступая к рассмотрению этого вопроса, авторы решили сразу оговориться, что термин «инвазия» и его производные - слова для русскоязычной биологической литературы относительно новые, происходящие из западных источников. В русском языке термин «инвазионный вид» является калькой с английского словосочетания invasive species . История же становления терминологического аппарата, включающего понятие «инвазионный вид», как в России, так и на Западе сложна и запутанна.

Авторы, не претендуя на полноту охвата бесчисленных источников, обращают внимание читателей на некоторые проблемы, возникающие при определении понятия. В условиях терминологических разногласий, которые имеются между западной и отечественной школами и внутри каждой из них, трудно надеяться, что существует исчерпывающее определение понятия «инвазионный вид», которое снимет все трудности выделения и описания группы этих видов. Достаточно отметить, что в западной школе изучением инвазионных видов занимается специальная дисциплина, определяемая как инвазионная экология растений, а в отечественной традиции эти виды изучаются флористами в составе адвентивных флор регионов и отдельно специалистами других направлений - биохимиками, экологами и тому подобного с точки зрения биологии и экологии таких видов. Тем не менее, остаются вопросы: что означает термин «инвазионный вид», как он определяется в отечественной и западной школах, какова история происхождения и изменения термина?

Интересно отметить, что словосочетание «отечественная школа» для изучения заносных флор весьма условно. В России в начале XX века появился интерес к этой проблеме благодаря работам немецких, польских и финских ботаников, и именно из их работ взяты ставшие общепринятыми классификационные термины . Однако впоследствии произошло разделение исследователей на центрально-европейских [Рулек et al., 2004], чья школа получила своё дальнейшее развитие в России, и западных, школа которых сейчас продолжает активно развиваться в Европе и носит название инвазионная экология растений. Новым является не только название: стандартизация терминологии, которая в России в целом завершена в 1970-1980 годах, в инвазионной экологии происходит в настоящее время . Так как термин «инвазионный вид» относится именно к современной западной школе, возникает необходимость постоянно обращаться к сравнению объёма и сути термина с категориями, применяемыми в отечественной традиции, и таким образом попытаться уточнить место этой группы видов в принятых в России классификационных схемах.

В самых современных российских работах термин «инвазионный вид» встречается чаще, чем, например, «агриофит». И именно существование такой тенденции обусловливает актуальность теоретического осмысления термина.

Как правило, совокупность видов, определяемых как «инвазионные», является частью обширного заносного или адвентивного элемента флоры, среди которого они выделяются, прежде всего, агрессивностью, то есть способностью быстро распространяться и внедряться в различные типы ценозов, в том числе и ненарушенные. Таким образом, для начала нужно определить, что такое заносная, или адвентивная, флора.

Исторически потребность в выделении заносного, пришлого элемента флоры появилась с того момента, когда человек начал осознавать степень его собственного влияния на флору, а последствия ускоренного им же флорогенеза стали проявляться в сжатые периоды времени. Такое понимание развивалось в направлении выделения из всего состава флоры того её компонента или части, которая изменялась и адаптировалась быстрее всего. В середине XIX века в промышленно развитой Европе появились первые работы, касающиеся растений, названных «синантропные», «пришлые», «чужеземцы», «колонисты» и так далее . Наглядным и проще всего фиксируемым внешним проявлением процесса изменения флоры стало наличие эмиграционных и иммиграционных потоков видов, перемещавшихся внутри регионов и выходивших за их пределы. Тем не менее на этапе разделения этих потоков на группы возникли до сих пор существующие терминологические разногласия, которые касаются, с одной стороны, круга изучаемых объектов, а с другой - их классификации. Попытки решить эти проблемы предпринимались с начала XX века, однако до сего дня каждый исследователь в той или иной степени перестраивает терминологическую основу в зависимости от целей и методов работы, размеров и изученности территории, а также субъективного понимания вопроса.

Понятие «адвентивная флора» (или «адвентивный элемент», или «компонент флоры») существует в системе представлений, в которую значение термина иерархически включено как часть флоры территориальной единицы. В таком понимании флора может распадаться на аборигенный (автохтонный) и адвентивный (аллохтонный) элементы флоры.

Автохтонный элемент флоры выражает совокупность аборигенных видов данной территории [Юрцев, Камелин, 1991], то есть видов, возникших в той же местности, в которой существуют в настоящее время, и составляющих наиболее древнее ядро её флоры [Краткий словарь..., 1993].

В понимании западных авторов категория аборигенных видов native plants или indigenous plants определяется как таксоны, произошедшие на данной территории без влияния человека или распространившиеся без прямого или косвенного участия людей по территории, на которой они являются природными . Согласно мнению авторов, такое определение исключает продукты гибридизации с привлечением заносных родителей из состава природной флоры.

Аборигенный элемент флоры формально пересекается с адвентивным с одной стороны, через понятие «археофит» [термин из Rikli, 1903], а с другой- через виды, натурализация которых произошла в последнее время и была в той или иной форме зафиксирована документально. Промежуточное положение занимают и прогрессирующие виды в понимании Н. В. Козловской , расширение ареала которых могло быть связано с естественными причинами. Таким образом, учитывая относительность разграничения адвентивного и аборигенного компонентов, авторы понимают последний как часть флоры, заносное происхождение видов которой не установлено для данной территории .

Определение антропофильного (синантропного, антропофитного) элемента флоры А. Теллунгом , а вслед за ними другими авторами, послужило основанием для выделения более подчинённых по отношению к антропофильным заносных видов. Сам А. Теллунг выделял виды синантропных сообществ, которые делил на апофиты (синантропные растения, происходящие из местных естественных растительных сообществ) и антропохоры (синантропные растения чужеземного происхождения). В общем-то, такая точка зрения используется до сегодняшнего дня, хотя термин антропохор во многих случаях заменяется вследствие его неоднозначного понимания, на что указал ещё Я. Ялас .

Адвентивная часть флоры в такой системе понятий является самостоятельно изучаемой единицей флоры. Стимулами к выделению такой категории служат, с одной стороны, факт заноса на определённую территорию не обитавших на ней ранее видов, а с другой - степень участия человека в этом процессе и последствия этого участия.

Адвентивный элемент флоры чаще всего определяется в отечественной литературе как совокупность видов растений, не свойственных местной флоре, занос которых на данную территорию не связан с естественным ходом флорогенеза, а является результатом прямой или косвенной деятельности человека .

В западноевропейской литературе аналогом адвентивных флор является совокупность видов, называемая alien plants , exotic plants , introduced plants , non-native plants , non-indigenous plants и определяемая как виды растений, которые присутствуют на данной территории благодаря прямому или косвенному влиянию человека или распространяются без помощи человека с территории, на которой являются заносными .

Термин «адвентивный» впервые применил Де Кандолль , и он получил широкое распространение изначально в Европе, а затем и в России. Однако на Западе, в отличие от России, где его значение принимается однозначно, термин «адвентивный» лишь иногда используется для обозначения разных групп видов, а в последнее время почти полностью вытеснен из научного обихода словосочетанием alien plants.

Разработке, оценке и уточнению классификации адвентивной фракции флоры посвящено значительное число работ российских и зарубежных авторов. Практически все классификации ставят целью выделение степени и формы зависимости расселения и распространения заносных растений от антропогенного влияния. Неоднозначность подходов и терминологий со всей очевидностью показывает многогранность человеческого воздействия на флору и трудность отделения его от природных факторов. Тем не менее, существуют два вполне оформленных направления классификации, основоположниками которых можно считать А. Теллунга и Я. Яласа . Опираясь на работы А. Теллунга, можно заключить, что первое направление предполагает разделение преднамеренного и непреднамеренного способов заноса растений на новые территории, а также времени и итогов этого заноса. Все эти характеристики первоначально укладывались в одну систему терминов, что и привело к двузначному определению некоторых понятий, таких как «неофит», «антропохор», позднее уточнённых В. Крэ и Я. Яла-сом. Дальнейшее развитие более или менее обширных вариантов классификационных систем привело к вычленению отдельных, наиболее важных факторов, по которым можно оценивать процесс и итог заноса видов на новые территории. Например, Д. Лузли выделил среди адвентивных растений виды натурализовавшиеся, приспособившиеся и случайные, подойдя тем самым к пониманию степени натурализации как отдельной характеристики адвентивных растений.

Ф. Г. Шредер , обобщив такого рода данные, пришёл к выводу о необходимости разграничения классификационных построений по трём основным принципам: времени иммиграции, способу иммиграции и степени натурализации. Такое разграничение послужило основой для ряда современных классификаций и полностью оформило первое направление, оценивающее временные и пространственные особенности распределения адвентивных растений по вновь занятой территории.

Второе направление, основоположником которого является Я. Ялас, напротив, группирует растения по их способности произрастать на местообитаниях, в различной степени видоизменённых хозяйственной деятельностью человека. Система Я. Яласа, во-первых, сыграла роль в оценке степени антропотолерантности различных экосистем и их компонентов, а во-вторых, дала возможность разработать экологические шкалы применительно к отдельным антропогенным средам, например урбанизированным ландшафтам. В таком частном приложении она послужила основой для классификации видов урбанофлор по их отношению к антропогенному воздействию [Ильминских, 1988].

Во флористических работах применимы системы первого направления, акцентирующие внимание на особенностях современного пространственного распределения заносных видов по изучаемой территории и на оценке возможных причин такого распределения через анализ времени, путей и способов заноса диаспор. При этом чаще всего используются построения А. Теллунга , Я. Корнася , Ф. Г. Шредера и их модификации. Мы придерживаемся системы Ф. Г. Шредера с использованием терминов, предложенных Н. С. Камышевым (1959], Н. А. Вьюковой (1985], А. В. Чичёвым (1985] и выделяем по времени заноса археофиты и неофиты, по способу заноса - ксенофиты, ксеноэргазиофиты и эргазиофиты, по степени натурализации - эфемерофиты, колонофиты, эпекофиты и агриофиты.

Что касается времени заноса или residence status, то с её трактовкой археофиты / неофиты (или кенофиты) согласны и западные исследователи. Как правило, в Европе рубеж между археофитами и неофитами проводится по дате открытия Америки: 1492 год. В других частях света, например в Австралии, разграничение проходит между таксонами, которые распространились до или после европейской колонизации . На Гавайях выделяют виды, интродуцированные полинезийцами ещё до того, как капитан Д. Кук в 1778 году открыл эти острова. Категории по способу заноса в западной классификационной схеме не выделяются, их нет, по крайней мере, в работе Д. Ричардсона с соавторами . Англоязычная школа инвазионной экологии растений предлагает несколько иной подход к определению инвазионного статуса вида (invasive status), который до некоторой степени сходен с представлением о степени натурализации . Как и в отечественной литературе, по степени натурализации выделяют четыре группы видов, но иначе их называют: casual alien plants, naturalized plants, invasive plants, transformers.

Принципы классификации видов адвентивной флоры в традициях отечественной и западной школы

Основной критерий для разграничения первых трёх групп биологический: способность вида к размножению и распространению по новой территории, для четвёртой (transformers) - эколого-фитоценотический (роль в сообществах). В оригинальном понимании А. Теллунга (Thellung, 1918-1919] термин casual alien plants был использован для видов, убежавших из культуры и случайно распространившихся за ее пределами. Naturalized plants (синоним established plants) не обязательно входят в состав природных или нарушенных сообществ. Как долго эти виды могут сохраняться, зависит от случайных причин, и это может быть выяснено только на практике. Авторы классификационной схемы полагают, что это должен быть период длительностью не < 10 лет. Эти виды могут формировать самоподдерживающиеся популяции в течение нескольких лет, а затем угасать. Виды, которые встречаются в местах культивирования, но после прекращения культуры перестают встречаться, представляют специальную категорию, и они могут быть классифицированы как casual или naturalized. Invasive plants - это виды, входящие в группу naturalized plants в качестве подмножества. Их основная отличительная особенность - распространение на значительные территории.

Примерная оценка скорости распространения: >100 м за период длительностью <50 лет для таксонов, которые распространяются семенами; >6 м за 3 года - для таксонов, распространяющихся вегетативно. Для двудомных растений, имеющих семенную репродукцию, установление факта распространения возможно только после заноса особей обоих полов. По мнению авторов классификации, таксоны, распространённые прежде, но не распространённые сейчас, могут быть названы invasive, так как локальное искоренение - это явный пример реинвазии. Нам трудно согласиться с этим мнением. По нашему мнению, исчезновение или резкое снижение численности особей вида влечёт за собой изменение степени его натурализации в данный момент времени. В противном случае нам придётся считать инвазионными редкие или даже исчезнувшие сорняки, которые в прошлом засоряли посевы!

Transformers - термин исключительно экологический, поэтому сами трансформеры ближе всего к эдификаторам. Растения относят к трансформерам по экономическим соображениям, хотя в некоторых случаях их влияние может быть и выгодным. Выделяют отдельные категории видов-трансформеров:

1. Чрезмерные потребители ресурсов (воды - Tamarix spp., Acacia mearnca ; света - Pueraria lobata , Rubies armeniacus ; воды и света - Arundo donax ; света и кислорода - Salvinia molesta , Eihhornia crassipes ;
2. Доноры ресурсов (азота - Acacia spp., Lupinus arboreus , Myrica faya , Salvinia molesta ;
3. Виды, влияющие на выжигание растительности (способствующие пожарам - Anisantha tectorum , Melaleuca quinqueneroia , Melinis mimuiflora ; препятствующие пожарам - Mimosa nigra );
4. Закрепители песчаных почв (Ammophila arenaria );
5. Виды, способствующие эрозионным процессам (Andropogon virginicus на Гавайях, Impatiens glandulifera в Европе);
6. Закрепители прибрежных дюн (Rhizophora mangle , Spartina spp.);
7. Аккумуляторы опада и вредных веществ (Eucalyptus spp., Lepidium latifolium , Pinus strobus );
8. Аккумуляторы солей (Mesembryanthemum crystallinum , Tamarix spp.) .

В отечественной школе понятию «трансформер» примерно соответствует агриофит. Но, в отличие от transformers, агриофитом может быть только заносный вид. По нашему мнению, включение в группу transformers видов природной флоры не вполне удачное решение, так как вся классификационная схема теряет стройность, нарушается внутренняя логика.

Основные расхождения в классификационных схемах очевидны из следующего лаконичного перечисления:

1. В представленной англоязычной классификации не учитывается способ заноса видов в исследуемый регион;
2. Классификация по степени натурализации (invasive status) иерархична, по крайней мере invasive plants являются подмножеством naturalized plants, а transformers, в свою очередь, составляют часть invasive plants. Группы колоно-, эпеко- и агриофитов строго разграничены и не являются частями друг друга;
3. Группа видов, которую западные исследователи определяют как transformers, неоднородна по составу и, согласно приведённому определению, может включать и виды природной флоры.

Из таблицы видна и основная проблема, которая не позволяет корректно определить термин «инвазионный вид» по отечественной классификации, поскольку в ней каждая группа видов, выделяемых по степени натурализации, не является подмножеством предыдущей. Таким образом, нельзя приравнять invasive species к эпекофитам, как это представляется в таблице. К инвазионным видам можно отнести лишь часть широко распространённых эпекофитов (голоэпекофиты) и агриофиты заносного происхождения, которые в западном понимании относятся к группе transformers. Кроме того, те определения, которые предпосланы понятию «инвазионный вид», часто оценивают эти виды не как биологическое явление, а с экономической точки зрения. Например, на сайте Глобальной программы по изучению инвазионных видов даётся такое определение [Гельтман, 2003]: «инвазионные заносные виды - это чужеродные (non-native) организмы, которые наносят или могут нанести урон окружающей среде, экономике или здоровью человека».

А как же быть с активно распространяющимися нейтральными или полезными видами? К ним относятся [по: Richardson et al., 2000] от 20 до 50% заносных видов. Это так называемые «мягкие инвазионные виды», чей средовой или экономический вред весьма незначителен. На это обращают внимание многие исследователи, призывая не вводить в определение инвазионных видов категорию «экономический ущерб» [Гельтман, 2003]. Для видов реально агрессивных, входящих в группу инвазионных, на западе предлагается применить термин transformers, как подмножества заносных растений, которые изменяют характер, условия, форму и сущность экосистем на значительной территории. Нам представляется, что для более точного вычленения группы видов, которые можно рассматривать как инвазионные в нашей флоре, необходимо подробнее рассмотреть такое понятие, как степень натурализации и его западный аналог invasive status. Степень натурализации служит мерой «внедрённости» вида в растительный покров на данный момент или более ранние периоды, о которых есть достоверные сведения. Понятие натурализации как итога внедрения вида введено А. Де Кандоллем , и впоследствии его неоднократно дополняли и изменяли другие исследователи. Это понятие неразрывно связано с флорогенезом, как способом существования флоры во времени и, по-видимому, является закономерным отражением ускоренных человеком флорогенетических преобразований. В этом смысле мы понимаем под степенью натурализации степень адаптации растений к конкретным условиям на определённом временном этапе . Последовательная смена этих этапов или отсутствие таковой в обозримом промежутке времени (например, для недичающих интродуцированных растений) обнаруживает способность вида к натурализации, то есть к нормальному возобновлению его в естественных растительных сообществах вне зависимости от колебаний климата.

Рассматривая заносную флору региона в настоящее время, то есть пространственную её составляющую, можно считать натурализовавшимися растения, нормально возобновляющиеся на одном или немногих типах мест обитания, например колонофиты, геми- и голоэпекофиты, отождествляя натурализацию с её степенью. Это верно в том случае, если рассматривать видовой состав заносной флоры лишь на данный момент. Мы же имеем дело со списками видов разной давности, иногда за несколько столетий. С тех пор многие виды исчезли совсем, натурализовались или как-то изменили степень натурализации. Поэтому мы считаем правомерным подчеркнуть разделение понятий «степень натурализации» и собственно «натурализация», понимая последнюю как крайнее проявление процесса.

Понятие «натурализация» и связанные с ним концепции активно дискутируются и на Западе. Здесь принят несколько иной подход к определению того же биологического процесса, который можно назвать концепцией барьеров. При этом используется представление о лимитирующих факторах, задерживающих перемещение вида на большие расстояния и расселение его на новой территории. От числа преодолённых барьеров зависит invasive status. Например, если вид преодолел межматериковый барьер, и встречен единично на другом континенте, он является casual alien, то есть эфемерофитом в нашем понимании. Преодоление барьера размножения в новых условиях делает его naturalized, а активное расселение переводит в подмножество invasive или даже transformers. Что касается самого термина «натурализация», имеющего богатую историю, то сейчас европейские авторы склонны именовать это явление invasion process, имея в виду последовательную смену видами invasion status или степеней натурализации. Уход от самого термина натурализация в современных европейских источниках вызван его расхожестью и крайне неоднозначным пониманием. Эта проблема подробно обсуждается в работе «Натурализация и инвазия чужеземных растений: концепции и тенденции» .

При сравнении подходов становится очевидным, что даже в отсутствие стандартизированной терминологии по степени натурализации видов подразумевается тот же процесс и те же четыре группы видов, названных иначе.

Несмотря на многочисленные попытки описать сущность процесса натурализации, его внутренний механизм до сих пор не вполне изучен, что не позволяет объективно подойти к прогнозам относительно поведения отдельных видов в будущем. Перспективы натурализации в каждом случае оцениваются субъективно и ориентировочно.

Г. Бейкер определяет четыре стадии жизненного цикла, в результате прохождения которых растение может считаться натурализовавшимся - вегетативный рост, цветение и образование семян, расселение зачатков на подходящие местообитания, возобновление на том же или на новом местообитании. Тем не менее трудно заранее определить, сможет ли растение пройти все эти стадии а, если сможет, то через какой промежуток времени это произойдёт. Исследователями приводятся многочисленные факты самого разнообразного поведения растений после заноса их на определённую территорию. П. И. Белозеров , Е. В. Дорогостайская приводят примеры видов, «...натурализация которых происходит очень легко даже на Крайнем Севере, или, может быть, им не нужна акклиматизация, а натурализация их сводится к одному только расселению». Ряд исследователей [Назаров, 1927; Erkamo, 1946; Бочкин, 1991 и другие] указывают на влияние периодов нестабильности и войн на расселение растений. Однако последствия такого расселения различны и, как указывают те же авторы, могут привести к натурализации или, наоборот, исчезновению вновь расселившихся видов после прекращения военных действий.

Ридли , М. С. Игнатов , А. К. Скворцов, Ю. К. Майтулина (Виноградова) и ряд других авторов обращают внимание на значительную разницу во времени между первым появлением растения и началом его активного расселения. E. J. Jager приводит пять причин взрывообразного расселения: изменение местообитаний в месте заноса, в месте произрастания донорных популяций вида, увеличение популяции занесённого вида до определённой критической величины, занос нового экотипа того же вида, генетические преобразования в популяции занесённого вида. Все эти причины взаимосвязаны и взаимозависимы, однако две первые можно считать внешними по отношению к растению, а потому проще наблюдаемыми в природе, тогда как остальные предполагают внутренние эволюционные изменения, оценить которые при флористических работах затруднительно. Как указывают А. К. Скворцов и Ю. К. Майтулина , изучавшие микроэволюционные преобразования в популяциях натурализующихся растений, «между первым появлением адвентивного вида и началом его энергичного расселения и внедрения в местные полуестественные (или даже естественные) ценозы обычно проходит длительное время - очевидно, это период накопления изменчивости; ... поэтому к прогнозам относительно опасности или безопасности того или иного нового иммигранта следует относиться с большой осторожностью».

Многосторонность и недостаточная изученность внутренних механизмов процесса натурализации тем не менее не препятствует достоверной фиксации его внешних проявлений, и на этом основании можно определить условия, которые позволяют относить конкретные виды флоры Средней России к категории инвазионных:

1. Вид является заносным (адвентивным) для большинства регионов Средней России;
2. Вид должен быть отмечен не менее чем в 70% всех регионов, составляющих Среднюю Россию;
3. В регионах, где вид присутствует, он должен находиться на стадии эпекофита или агриофита хотя бы на части территории. Крайне редко, но случается так, что к инвазионным видам следует отнести и колонофиты, в большом числе размножающиеся в местах культуры (например, Sorbaria sorbifolia );
4. По результатам многолетних наблюдений с момента первой находки вид проявляет тенденцию к активному расселению;
5. Вид может служить источником экономического ущерба (но необязательно).

В таблице отражена характеристика видов флоры Средней России, отвечающих этим условиям, по степени натурализации.

Характеристика инвазионных видов флоры Средней России по степени натурализации и инвазионному статусу (invasive status)

СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА № 14 г.Твери

Тема работы:

ИНВАЗИВНЫЕ ВИДЫ –

ЗАХВАТЧИКИ ТЕРРИТОРИИ

Выполнила: обучающаяся 9 «В» класса

МОУ СОШ № 14 г.Твери

Лобачева Наталья
Руководитель: учитель географии

МОУ СОШ № 14 г.Твери

Дмитриева Елена Евгеньевна

Тверь, 2014

Введение 3
Глава 1. Глава 1. Инвазивный (инвазионный) вид……….…………. …. 5

1. 
   Этимология понятия « «инвазивный» вид » ………………………. 5
2. 
   И нтродукция …… ……………………………………. ………... ... …… 6

.……… .. ………......… 7

1.4. Экологическая интродукция/ реинтродукция……..………...…….10

Глава 2. Характеристика инвазивных видов ………………………………12

2.1. Самые опасные инвазивные виды мира ….…………………..…… 12

2.2. Самые агрессивные инвазивные виды……………….……..……… 15
2.3.Инвазивные виды России ………………………………………..…… 22

Глава 3. Экспансия чужеродных видов………………………...………… 29

Список литературы 35
Приложения…………………………………………………………………….37

Введение

Агрессивные чужеземные виды, занесенные из других регионов (часто даже с других континентов), которые расселяются по вине человека, образуют потомство в очень большом количестве и распространяются на значительное расстояние от родительских особей, получили название инвазивные виды. Для них характерно активное внедрение в местные сообщества, при котором они зачастую вытесняют местные виды растений. Вторжение инвазивных видов - серьезная экологическая проблема во всем мире, приводящая к так называемому « флористическомузагрязнению территории», по праву считается второй по значению угрозой биологического разнообразия (после разрушения мест обитания).

Изучение процесса и результатов натурализации чужеродных видов является актуальной задачей современности и стало причиной выбора темы моей работы: « Инвазивные виды: захватчики территории».

Объект исследования : фауна – как исторически сложившаяся совокупность видов животных , обитающих в данной области и входящих во все её биогеоценозы .

Предметом исследования являются животные (организмы, составляющие часть органического мира).

Цель: провести разносторонний анализ изучения инвазивных видов животных.

Задачи:

1. 
   Изучить этимологию понятий «инвазивные виды» и «интродукция».
2. 
   Выявить наиболее опасные и агрессивные инвазивные виды животных.
3. 
   Определить последствия интродукции инвазивных видов.

Практическая значимость исследования . Полученные материалы могут быть использованы в курсе биологии (ботаники и экологии), для расширения экологической культуры школьников и будут переданы в Роспотребнадзор Тверской области для усиления внимания соответствующих организаций для сохранения уникальности флоры и фауны Тверского края.

Основным методом работы стал метод отбора, систематизации и классификации научных статей, посвященных данной теме.

Работа объемом 39 страниц, состоит из введения, 3 глав, заключения, списка литературы, приложений.

Глава 1. Инвазивный (инвазионный) вид

1. 
   Этимология понятия «инвазивный» вид

В западной школе изучением инвазионных видов занимается специальная дисциплина, определяемая как инвазионная экология растений, в России эти виды изучаются флористами в составе адвентивных флор регионов и отдельно специалистами других направлений с точки зрения биологии и экологии таких видов. Как правило, совокупность видов, определяемых как «инвазионные», является частью обширного заносного или адвентивного элемента флоры, среди которого они выделяются, прежде всего, способностью быстро распространяться и внедряться в различные типы ценозов. На сайте Глобальной программы по изучению инвазионных видов даётся такое определение: «инвазионные заносные виды - это чужеродные (non - native ) организмы, которые наносят или могут нанести урон окружающей среде, экономике или здоровью человека».

Таким образом, инвазивный чужеродный вид означает такой чужеродный вид, чья интродукция и/или распространение угрожает биологическому разнообразию (видам, местообитаниям или экосистемам)¹.

Интродукция - означает антропогенное перемещение (прямое или опосредованное) чужеродного вида за пределы его природного ареала.

Инвазивные («агрессивные») виды негативно влияют на местную фауну и флору, отчего становятся вредителями и карантинными объектами .²

_________________

²Негробов С. О., Филоненко Ю. Я. Экологический словарь. - Липецк, ЛЭГУ, 2001.

1.2. Интродукция

Интроду́кция (биологическая) (от лат. Introductio - «введение») - преднамеренное или случайное переселение особей какого-либо вида животных и растений за пределы естественного ареала в новые для них места обитания. Другими словами, интродукция является процессом введения в некую экосистему чуждых ей видов.

Интродуцированный, или чужеродный вид (в биологии ) (отангл. Introduced species ) - некоренной, несвойственный для данной территории, преднамеренно или случайно завезённый на новое место в результате человеческой деятельности.

Процесс освоения интродуцированного вида на новом месте (адаптации к новым экологическим условиям) называется акклиматизацией .

Часто интродуцированные виды способны существенно изменить сложившуюся экосистему региона и стать причиной значительного сокращения или даже вымирания отдельных видов местной флоры и фауны .

Термин интродуцированный вид по ряду причин часто применяют к близким, однако различным понятиям. Точно так же при описании одного и того же случая используются и другие термины, аналогичные или близкие по смыслу: говорят о видах акклиматизированных, адвентивных, чужеродных, экзотических, инвазивных, натурализованных, неродных, одичавших, ксенобиотических и т. д. Тем не менее, между некоторыми из этих понятий существует определённое различие.

Наиболее часто понятие «интродуцированный» применяют как синоним к слову «чужеродный», и в этом смысле согласно вышеупомянутому определению к интродуцированным растениям можно отнести многие садовые и сельскохозяйственные культуры, такие как картофель , кукуруза - широко распространённые в мире. Однако, некоторые источники к этому определению добавляют «… и воспроизводящийся в дикой природе», что оставляет за скобками определения все выращиваемые культуры, которые не в состоянии воспроизводиться без участия человека. Для таких растений используется термин «культивируемые» либо «декоративные» виды¹.

Существует некоторая путаница относительно того, являются ли полными синонимами понятия «инвазивные» и «интродуцированные» виды. Буквально инвазивными называют те виды организмов, которые будучи интродуцированными, на новом месте захватывают новые территории, принося вред сложившейся экосистеме, то есть становятся вредителями . Термин подразумевает как действительную, так и потенциальую опасность. Некоторые оспаривают понятие инвазивности , аргументируя свою точку зрения тем, что степень ущерба обычно не поддаётся вычислению, и организмы продолжают распространяться на территории, где их никогда не было, зачастую без уделения внимания, могут они принести вред или нет².

1.3. Случайная и преднамеренная интродукция

Согласно определению, вид считается интродуцированным, если он был перенесён из своего природного ареала на новую территорию в результате человеческой деятельности. Интродукция может быть как преднамеренной, так и случайной. Преднамеренное внедрение новых видов мотивировалось тем, что эти виды будут полезны человеку на новом месте и повысят его благосостояние. Так в связи с освоением новых территорий завозились сельскохозяйственные культуры, домашний скот и дикие животные, способные разнообразить местную фауну.

________________

¹ http://dic.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/294598

² Интродукция и приёмы культуры цветочно-декоративных растений . - М.: Наука, 1997. - 168 с.

Случайная интродукция явилась побочным, зачастую нежелательным, продуктом человеческой жизнедеятельности - так, широко распространились колорадский жук , крысы , тараканы и синантропные виды дрозофил . Дальнейшее распространение интродуцированных видов уже на новой территории может происходить как с помощью человека, так и самостоятельно.

Преднамеренная интродукция. Организмы, преднамеренно перевозимые людьми, могут адаптироваться на новом месте двумя различными способами.

1. 
   В первом случае их специально выпускают в дикую природу. Часто сложно предсказать, уживётся ли растение или животное на новом месте или нет, и иногда в случае первой неудачи производились повторные попытки интродукции в надежде на то, что новые особи улучшат выживаемость и репродуктивность вида.
2. 
   Во втором случае распространение в дикой природе за пределами природного ареала происходило помимо воли человека: животные убегали на свободу и дичали, а растения начинали расти за пределами садов, приусадебных участков и сельскохозяйственных угодий.

Иногда чужеродные виды животных появляются благодаря увлечению спортивной охотой и рыбалкой - таким образом используемый для наживки вид саламандры тигровая амбистома (Ambystoma tigrinum ) появилась в Калифорнии , где вытесняет местный эндемичный вид калифорнийскую амбистиому (Ambystoma californiense ). Иногда дикими становятся обычные домашние животные, такие как кошки , козы , свиньи и попугаи . Такое новое соседство далеко не всегда идёт на пользу местной фауне и флоре: например, одичавшие кошки на островах, где гнездятся непривыкшие к наземным хищникам морские птицы , становятся причиной резкого сокращения популяции и даже вымирания местных видов, таких как альбатросов и буревестников . Обосновавшиеся ещё со времён пиратов козы на Галапагосских островах съедают растительность, за счёт которой выживают местные игуаны . Колорадский жук закрепился в Европе во время Первой мировой войны и с тех пор начал своё победоносное шествие по континенту

Иногда организмы путешествуют вместе с человеком и независимо от него попадают в новую для них среду. Например, три вида крыс (чёрная , серая и малая ) обитали в трюмах кораблей , пока не причаливали к новой для них территории. В результате в настоящее время их находят даже на отдалённых островах, что негативно сказывается на гнездящихся там птицах.

Большое количество морских организмов, таких как моллюск речная дрейссена (Dreissena polymorpha ) случайно оказались на новом месте вместе с перевозимой водой, используемой в качестве балласта.

Около 200 чужеродных организмов обосновались в заливе Сан-Франциско , таким образом сделав его наиболее интрудированным эстуарием в мире.

В первой половине XX века вместе с перевозимым картофелем попал сначала во Францию , а потом закрепился и во всей Европе колорадский жук , причинивший немалый вред сельскому хозяйству.

Через ботанические сады и коллекционеров экзотических растений в Европу проник североамериканский Колючеплодник лопастный (Echinocystis lobata ); с крестьянскими переселенцами он попал в Среднюю Азию ; в Сибири пути проникновения этого вида связаны с развитием туризма, интенсивным развитием огородничества . Занимает иногда довольно большие пространства, как в окрестностях населённых пунктов, так и достаточно далеко от них и имеет высокую активность по возобновлению и воспроизводству.

1.4. Экологическая интродукция/ реинтродукция

Кроме того, иногда ввиду особо тревожной ситуации, угрожающей существованию вида, часть животных переселяют в аналогичные климатические условия с целью его сохранения. Так случилось с китайским аллигатором , который в силу утраты природных мест обитания в долине реки Янцзы оказался на грани вымирания. Чтобы создать резерв вида, несколько аллигаторов переселили на территорию заповедника Rockefeller Wildlife в американском штате Луизиана .

Среди интродуцированных видов встречаются не только животные и растения, но и различные микроорганизмы - вирусы, бактерии и грибки, в том числе патогенные. Наиболее широко известно распространение вируса натуральной оспы на американский континент вместе с первыми конкистадорами в процессе так называемого колумбова обмена , в результате чего целые индейские цивилизации были уничтожены ещё до того, как их увидели европейцы.

В XX-XXI веке серьёзную угрозу представляет распространение таких грибов, как Endothia parasitica , вызывающего эндотиевый рак каштанов , и Ceratocystis ulmi , вызывающего болезнь вязов ¹´²´³.

_____________

¹http://ru.wikipedia.org/wiki

³Примак Р. Основы сохранения биоразнообразия М., Из-во научного и учебно-методического центра, 2002 г. 256 с.

Глава 2. Характеристика инвазивных видов

2.1. Самые опасные инвазивные виды мира

Список 100 самых опасных инвазивных видов был составлен группой специалистов по инвазивных видам Международного союза охраны природы (IUCN). В него включены организмы, оказавшие наибольшее негативное влияние на деятельность человека и аборигенные виды.¹ Список включает 56 видов животных (см. таблица 1.) , 36 видов растений, 3 вида грибов, 3 вида хромистов, 1 вид простейших и 2 вируса.

Таблица 1. Самые опасные виды животных

¹http :// www . priroda . su / item /1772

2.2.Самые агрессивные инвазивные виды
Тростниковые жабы . В 1935 году в Австралийском Квинсленде для борьбы с насекомыми-вредителями сахарного тростника было выпущено 60 000 особей тростниковых жаб, но заросли сахарного тростника в качестве среды обитания этим земноводным пришлись не по душе, и они разбрелись повсюду, оставив насекомых-вредителей в полном здравии.
Некоторые особи тростниковых жаб могут достигать 40 см в длину. На плохой аппетит эти земноводные тоже не жалуются, «в расход» у них идёт буквально всё. К великому сожалению, токсичные выделения кожи жаб не пришлись по вкусу австралийским хищникам, и самый сухой континент планеты в очередной раз столкнулся с неконтролируемым ростом численности чужеземцев. Какие только способы борьбы с тростниковыми жабами не предпринимали австралийцы. Для борьбы с этими земноводными использовали даже корм для кошек. Рассыпая кошачий корм рядом с «местом дислокации» жаб, учёные привлекали внимание муравьёв, которые набрасывались на земноводных и их потомство. В результате муравьиных атак погибало около 80% всего потомства тростниковых жаб.

Змееголовая рыба ( snakehead ). Эта рыба, достигающая в длину один метр , была завезена в Европу из Восточной Азии. Европейские водоёмы, в которых оказалось это прожорливое создание, в миг лишились всего живого. Самое неприятное оказалось то, что эта рыба способна переползать на брюхе по суше из одного водоёма в другой и при этом четверо суток дышать атмосферным воздухом.

Скворец обыкновенный . В появлении на Североамериканском континенте европейского скворца причастен наш соотечественник Евгений Шиффелин, крупный производитель медицинских препаратов и любитель Шекспира. В 1890 году в центральном парке Нью-Йорка он выпустил 60 птиц, а на следующий год ещё 40. Скворцам понравилось в Новом Свете. Образуя многочисленные стати с численностью птиц, доходящей до миллиона, они совершают опустошающие набеги на сельскохозяйственные угодья, причиняя ежегодно американской экономике ущерб на 800 млн. долларов. Кроме того, птицы становятся причиной множества авиакатастроф.

Бирманский питон . Бирманские питоны, завезённые в США, расплодились на юге страны. Во Флоридском национальном парке их уже 30 000. У такой крупной змеи , достигающей длинны 6 метров, на Североамериканском континенте нет естественных врагов. В желудке этих змей находят даже аллигаторов. По мнению Американских натуралистов, глобальное потепление будет способствовать дальнейшему продвижению этих змей на север страны.

Восточная серая белка . Э тот вид белок был завезён в Великобританию из Северной Америки. Местные британские красные белки меньше по-размеру, и они оказались не в состоянии составить конкуренцию более крупным и агрессивным товарищам из-за океана. В добавок чужеземцы привезли из Нового Света смертельный вирус, который стал «выкашивать» популяции красных белок Великобритании. Власти Британии всячески стимулируют охоту на чужеземных белок, нахваливая вкус и полезность для здоровья беличьего мяса.

Африканские пчёлы . Агрессивные африканские пчёлы были завезены в Бразилию из Танзании в качестве замены европейских медоносных пчёл. Африканским пчёлам пришлись по душе условия Нового Света и они распространились по всей Бразилии и даже пересекли все страны Центральной Америки, оказавшись в южных штатах США. Жертвами их агрессии ежегодно становится большое количество животных и людей.
Азиатский или Серебряный карп. Вес отдельных особей Азиатского карпа может превышать 45 килограмм. Первоначально эта рыба была завезена в один из прудов США, но в результате наводнения она оказалась в водах реки Миссисипи, где и успешно размножилась, «объедая» местные виды рыб.
Крысы. Крысы уже обосновались на 90% островах Мирового океана. В результате 60% видов птиц и рептилий большинства островов исчезло безвозвратно. Классическим примером такого острова является Остров Крысы (один из Алеутских островов у берегов Аляски) . В 1789 году в результате крушения японского судна Норвежские крысы оказались на берегах этого острова. Буквально через несколько лет многие виды морских птиц исчезли с острова. В 2008 американские власти разбросали пакеты с крысиным ядом по всему острову и таким образом остановили крысиные бесчинства.
Морская звезда . Похожая на инопланетного захватчика, морская звезда являет собой кошмар с покрытой острыми иглами кожей. Обычно морские звёзды достигают 33 см в диаметре и обладают пятью выступающими из тела лучами, которые покрыты острыми, как бритва, шипами, защищающими их от большинства хищников. Сами звёзды питаются коралловыми полипами. Морские звёзды стали проблемой в своей родной экосистеме в связи с экологическими изменениями. Благодаря ненасытному аппетиту и быстрому темпу размножения, каждая звезда в «стаде» может потреблять до шести м2 коралловых рифов в год, уничтожая массивные участки. Учёные полагают, что слишком быстрый прирост численности морских звёзд вызван спровоцированными человеком изменениями в океанской экосистеме, связанными в первую очередь с повышенным содержанием биогенных загрязнений.

Гигантская канадская казарка. Хотя Канада не имеет птицы, служащей стране символом, подавляющее большинство любителей дикой природы приписали бы эту роль канадской казарке, поскольку птиц этого вида в Канаде больше, чем всех остальных. Канадские казарки являются виновниками постепенного разрушения береговой линии вдоль устья залива Джорджия. Эта область имеет огромное значение, поскольку здесь останавливаются многие виды перелётных птиц, кроме того, это основная среда обитания лосося - промысловой рыбы, находящейся под угрозой исчезновения. Казарки разрушают естественную среду обитания многих животных и являются причиной нарушений пищевой цепи.

Темный тигровый питон. Большинством инвазивных видов являются небольшие животные, однако тёмные тигровые питоны - огромные и потенциально смертельные гиганты. Впервые они появились в Национальном парке Эверглейдс (Флорида), всемирно известном болотном регионе. Этот монстр, завезённый в Америку конкистадорами , - один из крупнейших змей на планете, он вырастает до пяти м в длину и имеет вес около 90 кг. Сейчас численность змей в Эверглейдсе достигает нескольких тысяч особей, и это больше, чем в их изначальном ареале обитания в Южной Азии. Гигантские питоны, обладающие мощными челюстями и острыми зубами, угрожают уничтожить экосистему водно-болотного региона, поскольку быстро истребляют местные виды, в том числе и обычно неуязвимых американских аллигаторов.

Коричневая бойга. Если хищный инвазивный вид оказывается на острове, то местные виды, как правило, не обладают способностью справиться с угрозой, с которой прежде никогда не сталкивались. Вкупе с отсутствием хищников, стоящих выше в пищевой цепи, это может стать причиной исчезновения местных видов.

Когда коричневые бойги прибыли на остров Гуам после Второй мировой войны, в грузовых отсеках кораблей, то стали причиной крупнейшей экологической катастрофы, вызванной интродукцией. Ядовитые змеи уничтожили большинство позвоночных животных, исконно обитающих в лесах острова, они также кусают людей, и их укусы весьма болезненны. Кроме того, бойги стали причиной частых перебоев электроэнергии, поскольку вторглись в человеческие поселения. В безопасных условиях бойги вырастают до трёх м в длину в связи с неестественно большим количеством пищи. Для контроля численности рептилий используется внедрение токсинов в мёртвых мышей, которыми змеи любят питаться.

Домашняя кошка. Кошки считаются вторыми лучшими друзьями человека, но они также имеют репутацию опаснейших инвазивных хищников, поскольку интенсивно уничтожают местную фауну, когда оказываются в чужой среде. Благодаря прямой и косвенной помощи человека бродячие кошки стали причиной гибели миллионов континентальных певчих птиц, плохо приспособленных для отражения скрытых атак растущего числа хищников.

Катастрофические последствия несёт присутствие кошек на островах: известен беспрецедентный случай, когда кот одного человека стал причиной полного вымирания одного из видов птиц в Новой Зеландии - стефановского кустарникового крапивника. На многих островах и континентах инвазивные кошки стали причиной сокращения популяции птиц и мелких млекопитающих. Однако есть и оборотная сторона: некоторые учёные считают, что кошки могут помочь людям при контроле популяции мелких хищников, таких как крысы.

Макак-крабоед. Чаще всего основным инвазивным видом на планете экологи называют людей, но мы редко представляем в этой роли обезьян. Тем не менее, макаки-крабоеды включены Международным союзом охраны природы в список 100 опаснейших инвазивных видов. Макаки-крабоеды - это плотоядные приматы, вторгшиеся на ряд островов, в неестественную для них среду обитания благодаря содействию человека. Как и многие наземные хищники, макаки-крабоеды, обладающие, кроме того, зачатками интеллекта, угрожают размножению тропических птиц и, по мнению некоторых специалистов, могут нести ответственность за стремительное вымирание и без того находящихся под угрозой исчезновения видов.

Макаки также могут представлять опасность для людей, поскольку являются переносчиками смертельно опасного штамма вируса герпеса: симптомы напоминают простой герпес, но без надлежащего лечения приводят к повреждению мозга и летальному исходу.

Коровий трупиал. Первоначально коровьи трупиалы жили на равнинах Северной Америки, где соседствовали с буйволами и питались вьющимися вокруг этих крупных травоядных насекомыми. Однако увеличение поголовья буйволов стало мешать птицам строить гнёзда и выращивать потомство - тогда коровьи трупиалы стали подбрасывать свои яйца в гнёзда других птиц, из-за чего собственные птенцы этих видов не могут нормально развиваться.

Кроме того, сокращение лесных массивов на некоторых участках обитания трупиалов привело к их распространению на тысячи км2 лесов, где они стали причиной сокращения численности лесных певчих птиц, чьи собственные птенцы были обречены на голод. Однако коровьим трупиалам удалось сократить численность даже редких древесниц Киртланда.

Колорадский картофельный жук – один из наиболее необычных по своей активности вид насекомых, который уже на памяти людей перешел к питанию листьями культурного картофеля (и в меньшей степени томатов, баклажанов и др.) с дикорастущих пасленовых. Вредоносность жука определяется несколькими факторами. Плодовитость жука очень высока, одна самка обычно откладывает около 700 яиц, а максимальная зарегистрированная плодовитость составила 3382 яйца. При этом в зависимости от климато-географических условий в течение теплого периода может сменяться до 3-х поколений насекомых. В этом случае теоретически, потомство одной самки может к концу сезона достичь 30 млн. особей. За месяц каждый жук уничтожает более 4 г листовой массы, личинка – около 1 г. В зависимости от степени повреждения ботвы картофеля вредителями урожай может существенно снизиться. Так, в период закладки клубней, наиболее чувствительный к повреждению листьев, всего 10 личинок колорадского жука на кусте могут снизить урожай на 10-15%, 15 личинок – на 50%, 40-50 личинок – на 100%. Бесконтрольное размножение вредителя может полностью уничтожить урожай картофеля¹´².

________________________

¹http://www.priroda.su/item/1772

²http://www.publy.ru/post/4985

2.3.Инвазивные виды России

Территория России, конечно же, не является исключением, она также подвергается нашествиям чужеземных видов растений и животных. В ряде случаев статус вредителей постепенно приобретают намеренно завозимые (интродуцированные) виды (чаще это относится к позвоночным животным и декоративным растениям). Обычно же потенциально опасные виды заносятся случайно с различной продукцией и товарами, с транспортом (или на нем), с личным багажом пассажиров, в результате непродуманных завозов с целью изучения и даже контрабандой.

Существуют условия, которые позволяют относить конкретные виды, например, флоры Средней России к категории инвазионных:

• 
  вид является заносным (адвентивным) для большинства регионов Средней России;
• 
  вид должен быть отмечен не менее чем в 70 % всех регионов, составляющих Среднюю Россию;
• 
  в регионах, где вид присутствует, он должен находиться на стадии эпе-кофита или агриофита хотя бы на части территории;
• 
  по результатам многолетних наблюдений с момента первой находки вид проявляет тенденцию к активному расселению;
• 
  вид может служить источником экономического ущерба (но необязательно)¹.

___________________

¹http://www.sevin.ru/invasive/publications/panov_02_pr.html

Разумеется, наиболее масштабная работа проводилась начиная с середины XX в . Только в 1961–1971 гг. осуществлялось до 400 перевозок рыб в год. Рыб переселяли как в регионы, удаленные от их естественного ареала, так и в водоемы, расположенные неподалеку от обычных мест обитания.

Весьма наглядный пример первого случая – горбуша . Естественный нерестовый ареал этого лосося расположен в основном в бассейне дальневосточных морей – от Берингова до Японского.
С 1956 по 1987 г. горбушу периодически интродуцировали в реки Северо-Западного региона России, относящиеся к бассейну Баренцева и Белого морей. В настоящее время эта рыба заходит на нерест в реки отМурманска до Югорского полуострова, а также встречается у берегов Британских островов, Норвегии, Швеции, Исландии и Шпицбергена. Но между естественным, дальневосточным, ареалом и новой областью распространения расположены обширные акватории сибирских шельфовых морей, в которых горбуша не встречается.

Успешно прошла акклиматизация черноморско-азовской кефали сингиля (Liza aurata ) в Каспийском море и дальневосточной кефали пеленгаса (Liza lauvergnii ) интродуцированной в черноморско-азовский бассейн. Сходным образом была акклиматизирована ряпушка-рипуса (Coregonus albula ) и ряд других видов этого рода. Их естественный ареал приурочен к бассейну Балтийского моря, а акклиматизировали их в бассейне реки Урал.

Очень известный пример – успешная удаленная акклиматизация гамбузии. Естественный ареал гамбузии – водоемы Америки: от США (штаты Иллинойс и Нью-Джерси) на севере до Аргентины на юге. Гамбузия – рыбка небольшая, длиной от 3,5 до 7,5 см, причем самки часто крупнее самцов. Излюбленная пища гамбузии – личинки и куколки комаров. Именно из-за такого гастрономического пристрастия эти рыбки стали популярнейшим объектом интродукции и акклиматизации во многих странах, где была распространена малярия.

Во второй половине XIX столетия из Западной Европы для товарного выращивания завозили радужную форель (Parasalmo mikissirideus ) , затем американскую малоротую палию (Salvelina fontinalis) и ряд других видов. Однако по настоящему широкий размах это направление акклиматизации получило только во второй половине XX в., когда стали завозить и выпускать в пруды такие виды, как пелядь (Coregonus peled), чир (Coregonus nasus), муксун (Coregonus muksun), сиг-пыжьян (Coregonus pidschian) , белый (Hypophalmichthys molitrix) и пестрый толстолобики (Aristichthys nobilis) и других.

К преднамеренной интродукции относится и выпуск в естественные водоемы аквариумных рыб. В России, правда, таких примеров немного. Это в первую очередь гуппи (Poecilla reticulata ). Выброшенные нерадивыми аквариумистами, эти американские рыбки приспособились жить в реках около участков сброса подогретых вод и в теплых прудах-отстойниках в Москве, Твери, Ярославле, Рыбинске, Воронеже и некоторых других городах. Другой широко известный пример – дальневосточный ротан-головешка (Perccotus glenii ), заселивший многие водоемы в районе Санкт-Петербурга и Москвы.

Впрочем, ротан расселился в водоемах Европейской части России не только благодаря аквариумистам. Его завозили сюда и непреднамеренно. (Более подробно мы расскажем об истории расселения этого удивительного вида в ближайших номерах нашей газеты.) Среди других рыб, расселившихся во внутренних водоемах России благодаря непреднамеренным, случайным завозам, можно назвать амурскую чебачку (Pseudorasbora parva ), «проникшую» из Китая в бассейны Черного и Азовского морей, небольшую звезчатую пуголовку (Benthophilus stellatus ), завезенную из устьев рек Черного и Азовского морей в бассейн Волги, пухлощекую рыбу-иглу (Syngnathus abaster ), расселяющуюся в водохранилищах рек, впадающих в Черное, Азовское и Каспийское моря. Все они оказались нежелательными компонентами экосистем, но приспособились жить и размножаться в них весьма успешно¹´².

Масштабы интродукции видов животных (млекопитающие, насекомые) для России на уровне субъектов РФ отражена на картах (рис. 1, 2 ). Наиболее равномерная картину демонстрируют млекопитающие, преднамеренная интродукция которых велась длительное время и на больших территориях в целях «обогащения местной промысловой фауны». Наибольшее число интродуцентов отмечено для Ленинградской, Тверской, Московской Воронежской, Рязанской, Томской, Сахалинской областей, Краснодарского и Приморского краев, Дагестана, Башкортостана. Не выявлено связи между естественным уровнем таксономического разнообразия и числом интродуцентов. По-видимому сложившаяся картина в большей степени определяется активностью научно–практических организаций, проводивших интродукцию промысловых видов.

_________________

¹ Зотова Н.Ю. Проблемы инвазии и интродукции рыб в России, «Биология», ИД 1 сентября, 2010 г.

Рис.1. Число интродуцированных видов млекопитающих

Рис.2. Число интродуцированных видов насекомых.

Распределение регионов по числу интродуцированных видов рыб демонстрирует, преднамеренный характер интродукции в процессе обогащения местной промысловой ихтиофауны. Наибольшее число видов интродуцировано в Челябинской, Свердловской, Ростовской областях и в Татарстане.

Регионы с большим числом интродуцентов среди насекомых связаны с точками ввоза на территорию России различных грузов (порты, крупные железнодорожные узлы). А их распределение вдоль границ страны отражает типичный для этой группы непреднамеренный характер интродукции.

На территории бывшего СССР обосновалось около 100 чужеземных видов растительноядных насекомых. В других регионах мира количество обосновавшихся чужеземных видов насекомых существенно больше. В США их насчитывается свыше 1500. При этом из 600 наиболее серьезных вредителей растений 235 здесь – чужеземные виды. В Японии из 198 видов насекомых чужеземного происхождения 72% относятся к категории вредных (в то время как доля вредителей среди местных растительноядных видов не превышает 7%)

За 30 лет площадь, занятая в России колорадским жуком, возросла в 12190 раз. За такой же срок площадь, занятая американской белой бабочкой, возросла здесь в 832 раза.

В целом можно утверждать, что на современном уровне развития процесса интродукции на территории России и сопредельных стран не возможно уловить влияние на успех интродукции уровня местного биологического разнообразия. В большинстве случаев распространение интродуцентов связано с культурными или существенно преобразованными естественными экосистемами и они не входят в состав естественных сообществ. При этом интродукция приводит к росту уровня биологического разнообразия.

_____________________

¹Ижевский С.С. Чужеземные насекомые как биозагрязнители. Экология. 1995. №2. С.119-122. ²Ижевский С.С. Проникновение чужеземных растительноядных насекомых на территорию России // Защита и карантин раст. 2002. №1. с. 28-31.

Особенности ин тродукционного процесса в России:

• 
  Большая территория страны при фактическом отсутствии внутреннего контроля за переносом видов;
• 
  История России насыщена войнами континентального и регионального характера, сопровождавшихся интенсивными перевозками военных и гражданских грузов, людей;
• 
  Длительное время на территории СССР осуществлялась политика по расселению и акклиматизации организмов с целью повышения продуктивности экосистем и получения новых продуктов питания;
• 
  Постоянная необходимость строительства дорог, каналов и водохранилищ, крупных городов;
• 
  Высокий уровень торговых перевозок и относительно слабый контроль за переносом вселенцев через государственную границу;
• 
  Недостаточно развитое законодательство в отношении проведения интродукций и случайного заноса организмов из других стран;
• 
  Слабое развитие информационного обеспечения мониторинга чужеродных видов и слабое развитие системы образования и просвещения в области агрессивных интродуцентов;
• 
  Слабое финансирование исследований по проблеме чужеродных видов;
• 
  Достаточно широкая распространенность среди населения увлечений, связанных с домашним содержанием и разведением экзотических растений и животных, часть из которых, оказавшись в природных стациях, превращаются в типичных видов-вселенцев.

Терминология

Термин интродуцированный вид по ряду причин часто применяют к близким, однако различным понятиям. Точно так же при описании одного и того же случая используются и другие термины, аналогичные или близкие по смыслу: говорят о видах акклиматизированных, адвентивных, чужеродных, экзотических, инвазивных, натурализованных, неродных, одичавших, ксенобиотических и т. д. Тем не менее, между некоторыми из этих понятий существует определённое различие.

Наиболее часто понятие «интродуцированный» применяют как синоним к слову «чужеродный», и в этом смысле согласно вышеупомянотому определению к интродуцированным растениям можно отнести многие садовые и сельскохозяйственные культуры, такие как картофель , кукуруза и т. д., широко распространённые в мире. Однако, некоторые источники к вышеупомянутому определению добавляют «… и воспроизводящийся в дикой природе» , что оставляет за скобками определения все выращиваемые культуры, которые не в состоянии воспроизводиться без участия человека. Для таких растений используется термин «культивируемые» либо «декоративные» виды.

Существует некоторая путаница относительно того, являются ли полными синонимами понятия «инвазивные» (от англ. invasive ) и «интродуцированные» виды. Буквально инвазивными называют те виды организмов, которые будучи интродуцированными, на новом месте захватывают новые территории, принося вред сложившейся экосистеме, то есть становятся вредителями. Термин подразумевает как действительную, так и потенциальую опасность. Некоторые оспаривают понятие инвазивности, аргументируя свою точку зрения тем, что степень ущерба обычно не поддаётся вычислению, и организмы продолжают распространяться на территории, где их никогда не было, зачастую без уделения внимания, могут они принести вред или не могут.

Природа интродукции

Согласно определению, вид считается интродуцированным, если он был перенесён из своего природного ареала на новую территорию в результате человеческой деятельности. Интродукция может быть как преднамеренной, так и случайной. Преднамеренное внедрение новых видов мотивировалось тем, что эти виды будут полезны человеку на новом месте и повысят его благосостояние. Так в связи с освоением новых территорий завозились сельскохозяйственные культуры, домашний скот и дикие животные, способные разнообразить местную фауну. Случайная интродукция явилась побочным, зачастую нежелательным, продуктом человеческой жизнедеятельности - так, широко распространились колорадский жук , крысы , тараканы и синантропные виды дрозофил . Дальнейшее распространение интродуцированных видов уже на новой территории может происходить как с помощью человека, так и самостоятельно.

Преднамеренная интродукция

Организмы, преднамеренно перевозимые людьми, могут адаптироваться на новом месте двумя различными способами. В первом случае их специально выпускают в дикую природу. Часто сложно предсказать, уживётся ли растение или животное на новом месте или нет, и иногда в случае первой неудачи производились повторные попытки интродукции в надежде на то, что новые особи улучшат выживаемость и репродуктивность вида. Во втором случае распространение в дикой природе за пределами природного ареала происходило помимо воли человека: животные убегали на свободу и дичали, а растения начинали расти за пределами садов, приусадебных участков и сельскохозяйственных угодий.

Наиболее распространённой мотивацией сознательной интродукции стало повышение экономического дохода от местных биоценозов . В период великих географических открытий европейцы перевозили вместе с собой культивируемые растения и домашний скот. Например, с целью разведения на американский континент попал и затем распространился в дикой природе карп (Cyprinus carpio ). Улитки ампуллярии (Ampullariidae ), как продукт, богатый протеином , были завезены в Юго-Восточную Азию , а уже оттуда попали на Гавайские острова , где основали целую отрасль пищевой промышленности . В году в Европу из Северной Америки ради ценного меха были перевезены ондатры - сначала их выпустили на волю под Прагой , а затем они расселились на огромной территории Евразии , попав даже в Китай , Корею и Монголию . Точно таким же образом на многих островах у берегов Аляски появились песцы .

Иногда чужеродные виды животных появляются благодаря увлечению спортивной охотой и рыбалкой - таким образом используемый для наживки вид саламандры тигровая амбистома (Ambystoma tigrinum ) появилась в Калифорнии , где вытесняет местный эндемичный вид калифорнийскую амбистиому (Ambystoma californiense ) . Иногда дикими становятся обычные домашние животные, такие как кошки , козы , свиньи и попугаи . Такое новое соседство далеко не всегда идёт на пользу местной фауне и флоре: например, одичавшие кошки на островах, где гнездятся непривыкшие к наземным хищникам морские птицы , становятся причиной резкого сокращения популяции и даже вымирания местных видов, таких как альбатросов и буревестников . Обосновавшиеся ещё со времён пиратов козы на Галапагосских островах съедают растительность, за счёт которой выживают местные игуаны .

Среди растений также имеется большое количество сознательно интродуцированных видов, в особенности декоративных. Например, европейский клён остролистный (Acer platanoides ) в виде зелёных насаждений в садах и парках попал на американский континент, а клён ясенелистный (Acer negundo ), наоборот, широко культивируется в Европе, в том числе и в России . При этом клён остролистный известен как агрессивный, инвазивный вид, угрожающий местным видам .

Лесоперерабатывающая индустрия способствовала распространению в Австралии несвойственной южному полушарию североамериканской сосны лучистой (Pinus radiata ).

Василёк солнечный (Centaurea solstitialis ), имеющий длинный корень, что позволяет ему конкурировать с другими растениями в добыче воды, угрожает природной экосистеме Йосемитского национального парка в США .

Случайная интродукция

Иногда организмы путешествуют вместе с человеком и независимо от него попадают в новую для них среду. Например, три вида крыс (чёрная , серая и малая (Rattus exulans )) обитали в трюмах кораблей, пока не причаливали к новой для них территории. В результате в настоящее время их находят даже на отдалённых островах, что негативно сказывается на гнездящихся там птицах. Большое количество морских организмов, таких как моллюск речная дрейссена (Dreissena polymorpha ) случайно оказались на новом месте вместе с перевозимой водой, используемой в качестве балласта. Около 200 чужеродных организмов обосновались в заливе Сан-Франциско , таким образов сделав его наиболее интрудированным эстуарием в мире. В первой половине века вместе с перевозимым картофелем попал сначала во Францию , а закрепился и во всей Европе колорадский жук , причинивший немалый вред сельскому хозяйству.

Экологическая интродукция

Особое место в преднамеренном переселении видов занимает реинтродукция, заключающаяся в возврате видов, ранее обитавших в данной местности, но потом исчезших по вине человека. Реинтродукцией занимаются межгосударственные природоохранные организации. Одним из самых известных примеров такого переселения можно назвать реинтродукцию оленя Давида на территорию заповедника Дафин Милу (англ. Dafeng Milu Reserve ) недалеко от Пекина . Этот олень был практически истреблён в Китае в средние века, а последние оставшиеся в саду императора особи погибли в конце XIX века во время наводнения и народных волнений. Чудом сохранившиеся при дворах Европы 16 оленей положили начало восстановлению популяции, часть которой и вернули в места, где они когда-то обитали.

Кроме того, иногда ввиду особо тревожной ситуации, угрожающей существованию вида, часть животных переселяют в аналогичные климатические условия с целью его сохранения. Так случилось с китайским аллигатором , который в силу утраты природных мест обитания в долине реки Янцзы оказался на грани вымирания. Чтобы создать резерв вида, несколько аллигаторов переселили на территорию заповедника Rockefeller Wildlife в американском штате Луизиана . .

Инвазивные экзотические болезни

Среди интродуцированных видов встречаются не только животные и растения, но и различные вирусные инфекции. Наиболее широко известно распространение вируса натуральной оспы на американский континент вместе с первыми конкистадорами в процессе так называемого колумбова обмена , в результате чего целые индейские цивилизации были уничтожены ещё до того, как их увидели европейцы.

В XX-XXI веке серьёзную угрозу представляет распространение таких грибов, как Endothia parasitica , вызывающего эндотиевый рак