Класс головоногие. Краткое описание класса головоногие моллюски

(Nautiloidea), представленные наутилусами (Nautilus ) и Allonautilus . У представителей подкласса двужаберных раковина редуцирована, либо полностью отсутствует, тогда как у представителей наутилоидей внешняя раковина остается. Головоногие имеют наиболее совершенную из беспозвоночных кровеносную систему и наиболее развитую нервную систему . Описано приблизительно 800 современных видов (ископаемых видов насчитывают около 10 тыс.), в России - 70 видов . Самые известные из вымерших групп: Ammonoidea (аммониты) и Belemnitida (белемниты), а из современных: кальмары , каракатицы и осьминоги .

Распространение

Головоногие распространены во всех океанах на всех глубинах, но большинство из них предпочитают жить в придонном слое или на дне. Они живут только в полносолёных водоёмах. Однако имеется исключение - кальмар Lolliguncula brevis , найденный в Чесапикском заливе, может выдерживать жёсткую воду со сравнительно низкой солёностью - до 17 промилле .

Размеры

Длина тела головоногих - от нескольких сантиметров до 18 метров (с вытянутыми щупальцами) у некоторых кальмаров.

В отличие от многих других головоногих, у наутилусов зрение развито слабо. Их глаза, в остальном хорошо оформленные, не имеют хрусталика (линзы) и представляют собой незамкнутую камеру с отверстием, через которое свет попадает на сетчатку через слой воды. Недостаток зрения у наутилусов компенсируется хорошим обонянием, позволяющим наутилусу находить добычу и партнёров для спаривания.

Выделительная система

Выделительная система состоит из 4 или 2 почек. Наружные отверстия их лежат по бокам порошицы, на особых сосочках, внутренние концы почек открываются, как всегда, в перикардиальный отдел целома. Почки представляют обширные мешки, иногда срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.

Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.

Изменение окраски. Биолюминесценция

Большинство головоногих имеют управляемые пигментные клетки-хроматофоры, позволяющие им менять окраску и мимикрировать под цвет окружающего фона. Окраска моллюска может быть изменена в миллисекунды. Как правило, более яркой цветовой палитрой обладают прибрежные виды. А те, что предпочитают открытый океан, ограничены в камуфляже. Помимо слияния с окружающим фоном, некоторые головоногие моллюски обладают способностью к биолюминесцении . Они могут светиться с нижней стороны, чтобы замаскировать свою тень от хищников, которые могут скрываться ниже. Это свойство также может использоваться для заманивания добычи (некоторые моллюски устраивают красочные показы), привлечения противоположного пола и даже для общения друг с другом . Природа биолюминесценции этих животных до конца ещё не выяснена. Предположительно свет производится особыми симбиотическими бактериями .

Чернильный мешок

Кровеносная система

Головоногие моллюски - единственный класс моллюсков с замкнутой кровеносной системой. У них есть 2 сердца, находящихся в жабрах (больше известные как «жаберные сердца»), которые гонят кровь по капиллярам жабр. Затем главное сердце гонит кровь, насыщенную кислородом, ко всем органам тела .

Как и большинство моллюсков, головоногие используют гемоцианин (белок, имеющий в своей структуре медь), а не гемоглобин, чтобы транспортировать кислород. Поэтому их кровь бесцветна и становится голубой в результате взаимодействия с кислородом .

Дыхательная система

Большинство головоногих имеет одну пару гребенчатых жабр , которые находятся в мантийной полости. У наутилусов жабр две пары. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, а следовательно, обеспечивают газообмен. Чем больше жабры, тем меньше передвигается организм, поскольку при медленном передвижении они реже пропускают воду через мантийную полость, поэтому необходим больший объём для обеспечения их функции .

Локомоция

Большинство головоногих используют для движения реактивную струю, которую они выпускают из мантийной полости через воронку.

Питание

Все головоногие - хищники, питаются мелкой рыбой, крабами, моллюсками и другими животными. Они имеют различные приспособления для охоты, схватывания и умертвления добычи. Имеются хитиновые челюсти, напоминающие клюв, для разрывания добычи, зоб, сложный желудок, кишечник и анальное отверстие, открывающиеся в мантийную полость. Единственные из моллюсков, которые обладают одновременно печенью (пищеварительной железой) и поджелудочной железой. Печень открывается в слепой спиральный вырост желудка. У большинства головоногих в присосках на щупальцах есть острые крючки для схватывания добычи или яд.

Размножение

Головоногие раздельнополые. Самцы обычно меньше самок, иногда карликовые. Для оплодотворения служит одно из щупалец - гектокотиль . Им самец достаёт из мантийной полости пакеты со спермой - сперматофоры - и переносит в мантийную полость самки. Самка откладывает довольно крупные яйца, часто в специальную постройку из камней и раковин, и усердно охраняет гнездо, чтобы молодь не погибла, после того как выйдет из яиц. А вот самка аргонавта (осьминог) из выделений создаёт тончайшую, как пергамент, раковину, в которой вынашивает потомство. Она полуметровая, а самец крошечный (умещается на ногте большого пальца человека). Его половое щупальце - гектокотиль - при оплодотворении отрывается и через воронку само заползает в полость самки.

Происхождение

Самым первым головоногим некоторые учёные считают род Nectocaris из кембрийского периода.

Головоногие моллюски с наружной раковиной были особенно распространены в кембрии , но большинство из них вымерло. Сейчас осталось лишь несколько семейств головоногих с раковиной (наутилоидеи , Nautiloidea), наиболее известными из которых являются наутилусы . В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела.

Классификация

В классе выделяют 3 подкласса :

• † Подкласс Ammonoidea - Аммониты
• Подкласс Nautiloidea - Наутилоидеи
• Подкласс Coleoidea [syn. Dibranchia] - Двужаберные

Остатки вымерших представителей обнаружены для всех указанных выше подклассов, а также для следующих групп (рангом выше рода) :

• † Подкласс Bactritoidea Shimanskiy, 1951 - Бактритоидеи
• † Подкласс Endoceratoidea Teichert, 1933 - Эндоцератоидеи
• † Подкласс Orthoceratoidea M"Coy, 1844 или Zhuravleva, 1994
• Подкласс incertae sedis

Ранее современных представителей класса делили на два подкласса: четырёхжаберных (Tetrabranchia) и двужаберных (Dibranchia) .

Головоногие и человек

Среди врагов головоногих - рыбы, птицы, млекопитающие, в том числе и человек.

О головоногих моллюсках существует много легенд и вымыслов (см. кракен , осьминоги в популярной культуре), но достоверных фактов нападения их на людей не так уж много.

Органы чувств . Лучше всего развиты глаза, представлющие собой очень сложные образования. У корабликов они имеют форму бокала с очень суженным наружным отверстием, выстланного сетчаткой; роговицы, хрусталика и стекловидного тела нет.

У внутреннераковинных глаза устроены значительно сложнее, имеются хрусталик, радужина и роговица и по остроте зрения, способности к аккомодации они могут быть сравнимы с глазами позвоночных.

У некоторых форм глаза достигают громадных размеров, так, например, у гигантских кальмаров (Architeutis) они достигают 30 см в диаметре.

Имеются органы обоняния (осфрадии) и органы равновесия (статоцисты).

Пищеварительная система . Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на голове внутри венца щупалец. В ротовой полости всегда имеется пара мощных роговых челюстей, имеющих вид птичьего клюва, и радула, представляющая собой тонкую хитиновую пластинку с острыми зубами. В ротовую полость впадает одна или две пары слюнных желез. Далее идет пищевод, переходящий в желудок. В желудок открываются протоки объемистой, иногда сложно устроенной печени. От желудка отходит кишка, образующая более или менее сложную петлю, открывающаяся в мантийную полость.

. I - спинная пластинка; II — головной хрящ

Таким образом, у головоногих, как и у брюхоногих, анальное отверстие лежит не сзади, а впереди и пищеварительный тракт образует резкое колено.

Аргонавт (Argonauta argo) . I —самка, несколько уменьшенная; II — самец, сильно увеличенный:

1 — ложная раковина — выводковая сумка, 2 — два щупальца, ее образующие, 3—гектокотилы в развернутом виде

Однако у головоногих это следствие простого подгибания длинного внутренностного мешка, но не следствие торсионного процесса, как у брюхоногих.

Недалеко от анального отверстия в кишечник у многих головоногих впадает чернильная железа, в которой вырабатывается черный секрет.

Дыхательная система . Дыхательная система представлена двумя или четырьмя жабрами, расположенными в мантийной полости. Циркуляция воды в ней обеспечивается ритмическими сокращениями самой мантии при движении.

Кровеносная система . Очень сложная, почти замкнутая, так как ряд капилляров артерий непосредственно переходит в капилляры вен. Из жабр окисленная кровь направляется в предсердия, оттуда в желудок и далее разносится по всему телу, изливаясь местами в кровеносные синусы.

Выделительная система . Выделительная система представлена измененными метанефридиями, у большинства соединяющимися с полостью тела или ее рудиментом и открывающимися в мантийную полость. У корабликов их две пары, у остальных — одна. Характерна довольно тесная связь между почками и кровеносной системой (см. выше).

Еще интересные статьи

Морские животные головоногие моллюски давным-давно привлекали внимание мореплавателей и рыбаков, путешественников и зоологов-ученых. Про этих необычных животных рассказывали правдивые и выдуманные истории. Действительно, необычным являются их строение тела, способы движения, образ жизни и интереснейшие приспособления к условиям жизни.

К классу головоногих моллюсков принадлежит около 600. видов животных: осьминоги, кальмары, каракатицы. Своим обликом они совершенно не похожи на брюхоногих моллюсков (улиток, слизней) и двустворчатых моллюсков (мидий, устриц). Как гласит само название головоногих, это моллюски с явно обособленной головой и венцом из восьми (у осьминогов) или десяти (у кальмаров и каракатиц) щупалец, окружающих рот. Щупальца - мускулистые органы, снабженные присосками, а иногда также и роговыми крючками, служат для передвижения и добывания пищи. Например, осьминог ходит на них по дну как на ходулях. Наряду с этим щупальца служат и органами для схватывания и удерживания добычи. Наукой установлено, что щупальца головоногих соответствуют видоизмененной и расчлененной ноге других моллюсков.

Да, ни осьминог, ни каракатица, ни кальмар не похожи на виноградную улитку или прудовика, рапану или тигровую улитку. Однако между ними много общего в их анатомии, физиологии, происхождении и развитии.

Обитают головоногие моллюски преимущественно в тропических и субтропических областях. У берегов нашей страны они встречаются только в Баренцевом и дальневосточных морях.

У головоногих моллюсков не одно, а три сердца: одно головное, а два жаберных. И кровь у них необычная - голубая! Темно-голубая, когда насыщена кислородом, и бледная - с углекислым газом. Синеватый цвет крови зависит от входящей в ее состав меди.

Ни у какого другого животного нет таких больших глаз, как у головоногих моллюсков. Например, глаз каракатицы лишь в десять раз меньше ее тела, а у гигантского спрута глаза величиной с колесо диаметром до 40 см. Все головоногие моллюски - хищники. Рот у них небольшой, глотка мускулистая и с черным роговым клювом, напоминающим клюв совы. Основная пища головоногих моллюсков - рыбы, крабы, а также мелкие моллюски.

Несомненный интерес у головоногих моллюсков представляет их реактивное движение. Наибольшего совершенства в таком способе движения достигли кальмары, способные развивать скорость до 60 км/ч. Форма их тела даже послужила моделью для конструирования формы ракет. Каким же образом происходит движение головоногих моллюсков? Оказывается, через мантийное отверстие, находящееся в передней части тела моллюска, в мантийную полость поступает вода. Набрав воды, моллюск плотно зажимает мантийное отверстие и, сжимая брюшные мышцы, с силой выталкивает струю воды, которая бьет из сифона, точно из пушки. Возникшая реактивная сила быстро толкает моллюска в противоположную сторону, и он стремительно, словно ракета, скользит в толще воды задним концом тела вперед!

Головоногие моллюски агрессивны и нападают на жертву, иногда даже в несколько раз превышающую их по величине. Но и врагов у них много: и рыбы (акулы, мурены, тунцы, макрели, треска), и птицы (альбатросы, поморники, пингвины), и морские млекопитающие (зубатые киты, дельфины и тюлени).

Высокоразвитая нервная система и органы чувств обеспечивают сложное поведение головоногих моллюсков.

Однако головоногие моллюски располагают надежными органами защиты. Они обороняются не только мощными щупальцами, но и клювом. Нападая, они прокусывают даже твердые раковины двустворчатых моллюсков. И. А. Акимушкин пишет: «Четырех-шестикилограммовые кальмары легко перекусывают проволочную леску спиннинга». А в случае опасности они способны мгновенно применить свою маскирующую или внезапно появляющуюся отпугивающую расцветку.

В минуту опасности кальмар, каракатица или осьминог выбрасывает из воронки струю черной жидкости. Эту жидкость вырабатывает особый орган - грушевидный вырост прямой кишки - «чернильный мешок». Жидкость расплывается в воде густым облаком, и под прикрытием «дымовой завесы» моллюск скрывается, оставляя врага в полном ошеломлении. После пуска «чернильной завесы» кальмар принимает бледную окраску тела. «Но самое поразительное,- пишет И. А. Акимушкин,- что форма «занавеси» как бы напоминает очертания выбрасывающего ее животного. Враг приходит в замешательство». Кроме того, «чернильная жидкость» лишает противника чувства обоняния и возможности преследования.

Некоторые кальмары очень крупные. Из них самый большой - архитевтис, длиной (с вытянутыми щупальцами) до 18 м. Торпедовидное удлиненное тело кальмаров определяет их большую скорость.

У берегов РФ обитает около 30 видов кальмаров. Они живут в Охотском, Баренцевом и Японском морях. Всю жизнь эти животные проводят в толще воды, преследуя косяки сельдей и других рыб.

Каракатицы по форме тела напоминают придонных рыб. Их приплюснутое тело и подходящая окраска хорошо маскируют этих моллюсков в природной обстановке. Плавают они медленно, при помощи боковых плавников. Из каракатиц интересный представитель - сепия. По словам британского натуралиста Френка Лейна, «эти животные буквально оставили след в человеческой культуре», так как в течение многих веков люди писали добытыми из каракатиц чернилами. Славится и натуральная краска сепия, в большом количестве употребляемая промышленностью. А в парфюмерии и медицине применяют и остаток недоразвитой внутренней раковины этого моллюска, так называемую «кость».

Типичный и наиболее крупный представитель осьминогов - обыкновенный осьминог, которого также называют обыкновенным спрутом. Живет он в тропических морях, но встречается и в Японском море. Из камней и всевозможных предметов на дне моря спрут строит свои убежища или занимает готовые.

Когда осьминог спит, то глаз не закрывает (сокращаются только зрачки), дыхание его замедляется, окраска тела становится буро-серой. Сторожевые щупальца вытягиваются вверх и медленно кружатся над животным. Спрут спит...

Осьминог способен к «целенаправленному» использованию орудий. Иногда он, держа камень в одной из «рук», наблюдает за двустворчатым моллюском пинной до тех пор, пока она не откроет раковину, после чего осьминог вставляет между створками камень, чтобы воспрепятствовать замыканию раковины. После этого пинна становится легкой добычей осьминога.

В приморских странах головоногих моллюсков употребляют в пищу, добывая ежегодно свыше миллиона тонн. В целях более рационального использования этих животных в Японии организован первый заповедник осьминогов.

Лохоногоногие , или цефалоподы (лат. Cephalopoda ) — класс моллюсков , характеризующийся двусторонней симметрией и 8, 10 или большим количеством щупалец вокруг головы, развившихся из «ноги» моллюсков. Головоногие стали доминирующей группой моллюсков во время ордовикского периода и были представлены примитивными наутилоидами. В наше время известно 2 современных подкласса: Coleoidea, который включает в себя осьминогов, кальмаров, каракатиц; и Nautiloidea, представленные наутилусами (Nautilus ) и Allonautilus . У представителей подкласса Coleoidea, или «двужаберные», раковина редуцирована, либо полностью отсутствует, тогда как у представителей Nautiloidea внешняя раковина остается. Головоногие имеют наиболее совершенную из беспозвоночных кровеносную систему и наиболее развитую нервную систему . Описано приблизительно 800 современных видов (ископаемых видов насчитывают около 11 тыс.), в России — 70 видов . Самые известные из вымерших групп — аммониты и белемниты, а из современных — кальмары , каракатицы и осьминоги.

Распространение

Головоногие распространены во всех океанах на всех глубинах, но большинство из них предпочитают жить в придонном слое или на дне. Они живут только в полносоленых водоемах. Однако имеется исключение. Кальмар Lolliguncula brevis , найденный в Чесапикском заливе, может выдерживать жесткую воду со сравнительно низкой соленостью — до 17 промилле .

Размеры

Длина тела головоногих — от нескольких сантиметров до 15 метров (с вытянутыми щупальцами) у некоторых кальмаров.

Колоссальный кальмар — крупнейшее из современных беспозвоночных. Пойманная в 2007 году самка этого вида имела массу 425 кг.

Внешнее строение

Подавляющее большинство современных головоногих (подкласс колеоидеи, Coleoidea ), в отличие от большинства других моллюсков, не имеют наружной раковины. Наружная раковина есть только у наутилусов и самок осьминогов-аргонавтов, которые не выделяют ее мантией, а «лепят» руками.

Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку — коническую трубку, ведущую в мантийную полость, с помощью которой моллюски плавают.

Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются на брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия.

Наутилусы имеют неопределённое и большое (до сотни) число примитивных щупалец. Высшие (двужаберные) головоногие имеют 8 или 10 щупалец, обладающих мощной мускулатурой и присосками. У видов с 10 щупальцами пара щупалец — ловчие, более длинные, с присосками на концах. Иногда только последние называют щупальцами, а 8 «основных» — руками. Щупальца осьминогов могут служить не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну (кроме того, у самцов многих осьминогов одно из щупалец выполняет функцию доставки половых продуктов в тело самки).

Нервная система и органы чувств

Нервная система

Наиболее высокоорганизованные из моллюсков, головоногие имеют развитую нервную систему. Головные нервные ганглии сложно устроены, поэтому их обычно называют мозгом. Эти моллюски, вероятно, являются самыми разумными животными среди всех беспозвоночных. Имеют самый сильно развитый мозг и самые большие его размеры среди беспозвоночных.

Органы чувств

У головоногих моллюсков имеется хорошо развитое зрение, орган равновесия (статоцисты) и множество химических органов восприятия. Осьминоги используют свои щупальца для исследования окружающей их среды и восприятия глубины .

Строение глаза головоногих моллюсков очень схоже со строением глаза позвоночных . Это, однако, не свидетельствует о родстве этих групп. Сходство является конвергентным , глаза головоногих и позвоночных совершенно по-разному развиваются в онтогенезе . Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе, чем у позвоночных, — не за счёт изменения кривизны хрусталика, а путём его приближения и удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). Некоторые головоногие моллюски имеют цветное зрение. Доказательства были найдены у сверкающего кальмара , который различает красный, фиолетовый и жёлтый цвета за счет особых молекул сетчатки глаза

В отличие от многих других головоногих, у наутилусов очень плохо развито зрение. Их глаза чрезвычайно развиты, но нет твёрдой линзы. У них есть простой глаз с маленьким отверстием, через которое может пройти вода. Вместо зрения у них хорошо развиты органы осязания как примитивное чувство добычи пищи, определения местонахождения или идентифицирования других особей.

В качестве органа слуха некоторые моллюски используют статоцисты, которые могут различать звуки .

Выделение

Выделительная система состоит из 4 или 2 почек. Наружные отверстия их лежат по бокам порошицы, на особых сосочках, внутренние концы почек открываются, как всегда, в перикардиальный отдел целома. Почки представляют обширные мешки, иногда срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.

Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.

Изменение окраски. Биолюминисценция