Численность и плотность популяции. Рост численности плотности популяции. Плотность популяции определяется количеством особей либо биомассой на единицу площади или объема. Изменение плотности и численности популяции

Выбери то что нужно

являясь групповыми объединениями особей, популяции обладают рядом специфических показателей, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Основными количественными характеристиками популяции являются: *плотность, *
численность, *
рождаемость, *
смертность, *
возрастной состав, *
характер распределения в пределах территории, *
темп роста.
При этом выделяют 2 группы показателей – статические и динамические (эмерджентные).
Состояние популяции в данный момент времени характеризуют статические показатели. К ним относятся следующие.
Численность - это общее число особей на выделяемой территории или в данном объеме. Этот показатель популяции никогда не бывает постоянным, а изменяется в пределах определенного диапазона. В соответствии с правилом максимума размера колебаний численности (плотности) популяционного населения Ю Одума, существуют определенные верхние и нижние пределы для размеров численности (плотности) популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени в условиях стабильности среды обитания.
Численность различна у разных видов и в значительной мере зависит от стабильности экологической ситуации, что сказывается на соотношении интенсивности размножения (плодовитости) и смертности.
К. Фридерихсом в 1927 г. была сформулирована теория биоценотической регуляции численности популяции: регулирование численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида.
Размеры популяции возрастают за счет иммиграции из соседних популяций и за счет размножения особей. Общая численность (и плотность) населения популяции регулируется правилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей.
Максимальная рождаемость возможна только в идеальной системе, т.е. при отсутствии факторов среды, сдерживающих рост численности и размножение ограничено только физиологическими особенностями вида.
В реальных условиях существует экологическая или реализуемая рождаемость.Уменьшение размеров популяции происходит в результате смертности и эмиграции особей.
Таким образом (слайд),
Численность не может быть ниже определенных пределов, сокращение численности за эти пределы может привести к вымиранию популяции. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие использовать даже ограниченные ресурсы среды для оставления потомства.
У растений, как правило, учитывают не число особей, а биомассу, т.е. общее количество органического вещества всей совокупности тех или иных организмов с заключенной в нем энергией, выражаемое в единицах массы или энергии в пересчете на живое или сухое вещество, а также отнесенное к единице площади или объема.
Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся на единицу площади или объема, занимаемого популяцией пространства. Плотность популяции также изменчива, она зависит от численности, что отражено в правиле максимума размера колебаний численности (плотности) популяционного населения Ю Одума и в правиле максимальной рождаемости. В случае возрастания последней плотность популяции не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение, т.е. расширение ареала.
Территория, занимаемая разными популяциями одного вида, колеблется и зависит от степени подвижности особей. Каждому виду присуща определенная плотность популяции, отклонения от которой в обе стороны отрицательно сказываются на темпах воспроизводства и жизнедеятельности особей.
К динамическим (эмерджентным) показателям относятся следующие.
Рождаемость (плодовитость) - это число новых особей, появившихся в результате размножения за единицу времени. Живые организмы обладают огромной способностью к размножению. Она характеризуется так называемым биотическим потенциалом, представляющим собой скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только теоретически при идеальных экологических условиях существования) особи одного вида могут покрыть земной шар ровным слоем.
Это важнейший, хотя и условный показатель.Например, биотический потенциал: *
у слона – 0,3 м/с; *
для некоторых бактерий – несколько сот м/с. *
Самка косули способна произвести за жизнь 10-15 козлят. *
Один одуванчик менее, чем за 10 лет способен заселить своими потомками земную поверхность, если все семена прорастут Р. Дажо, 1975г.). *
Рыба-луна откладывает за жизнь до 3 млрд икринок.
На практике такая громадная плодовитость никогда не реализуется.
Рождаемость определяется многими факторами: *
биологическим положением вида: низкая плодовитость характерна для тех видов, которые проявляют большую заботу о потомстве; *
скоростью полового созревания, *
числом генераций в году, *
соотношением в популяции самцов и самок. *
обеспеченностью пищей, *
возможностью выкормить потомство, *
влиянием природных условий.

Численность популяции - это общее количество особей энного вида, присутствующее на той или иной территории. Например, популяция уссурийского тигра насчитывает около 300 особей, ладожской нерпы - около 10 тыс., азиатского льва - около 70 особей, зубров - около 2 тыс.

Численность популяции - важная экологическая характеристика популяции. Число особей в популяции имеет огромное эволюционное значение. Но важна не общая численность особей в популяции, а эффективная численность - репродуктивная численность - та часть популяции, которая формирует генофонд следующего поколения (генетически эффективная величина).

Для человека эффективная численность равна 45, для домовой мыши - 10, для комара аёдес и дрозофилы - 500, для моллюска цепея неморалис - 230, для мокрицы (сухопутного рака) - 19 особей.

По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с большой амплитудой колебаний (насекомые-вредители, сорняки), колебания численности других (например, мелких млекопитающих) имеют относительно постоянный период, а в популяциях третьих видов численность колеблется от года к году незначительно (долгоживущие крупные позвоночные и древесные растения).

В природе в основном встречаются три вида кривых изменения численности популяции: относительно стабильный, скачкообразный и циклический Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции. Такое постоянство характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднегодовое количество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.

У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер.

Ряд видов, таких, как енот, в основном имеют достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значения, а затем резко падает до некоторого низкого, но относительно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности Внезапное увеличение численности происходит при временном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, более высокой емкости среды в популяции возрастает смертность и ее размеры резко сокращаются.

На протяжении истории в разных странах не раз наблюдались случаи краха популяций человека, например, в Ирландии в 1845 г., когда в результате заражения грибком погиб весь урожай картофеля. Поскольку рацион питания ирландцев сильно зависел от картофеля, к 1900 г. половина восьмимиллионного населения Ирландии умерла от голода или эмигрировала в другие страны.

Тем не менее численность человечества на Земле в целом и во многих регионах в частности продолжает расти. Люди путем технологических, социальных и культурных перемен неоднократно увеличивали для себя поддерживающую емкость планеты. По сути, они смогли изменить свою экологическую нишу за счет увеличения производства продуктов питания, борьбы с болезнями и использования больших количеств энергетических и материальных ресурсов, чтобы сделать обычно непригодные для жизни районы Земли обитаемыми.

Современная концепция автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действующих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. В соответствии с этим выделяют модифицирующие (независящие от плотности популяции) и регулирующие (зависящие от плотности популяции) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют собой различные абиотические факторы. Регулирующие факторы связаны с существованием и активностью живых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принципу отрицательной обратной связи. Если воздействия модифицирующих факторов приводят лишь к преобразованиям (модификациям) колебаний численности, не устраняя их, то регулирующие факторы, выравнивая случайные отклонения, стабилизируют (регулируют) численность на определенном уровне. Однако на разных уровнях численности популяции регулирующие факторы принципиально различны. При достижении популяцией жертвы еще более высокой численности создаются условия для распространения болезней и, наконец, предельный фактор регуляции - внутривидовая конкуренция, ведущая к исчерпыванию доступных ресурсов и развитию стрессовых реакций в популяции жертвы.

Общее изменение численности природной популяции определяется такими процессами, как рождаемость, смертность и миграция особей.

Рождаемость различают абсолютную и удельную.

Абсолютная рождаемость - это количество новых особей, появившихся за единицу времени, аудельная - то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции). Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.

Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

Различают три типа смертности: одинаковый на всех стадиях развития - встречается редко, в оптимальных условиях; повышенная смертность в раннем возрасте - характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб - 1-2% мальков, у насекомых - менее 0,5% личинок); высокая смерть в старости - обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах.

Основными показателями структуры популяций является численность и распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях.

Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот, приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади либо объема, например: 400 деревьев на 1 га, 0,5 г циклопов в 1 м 3 воды. Нередко важно различать среднюю плотность, т. е. численность или биомассу на единицу всего пространства, кудельную или экологическую плотность - численность или биомассу на единицу обитаемого пространства, доступной площади объема, которые фактически могут быть заняты популяцией.

Плотность популяции отличается изменчивостью и зависит от ее численности. При возрастании численности не наблюдается увеличение плотности лишь в том случае, когда возможно распределение популяции, расширение ее ареала. Особи, составляющие популяции, имеют различные типы пространственного распределения, выражающие их реакции на различные влияния, например, добычу и благоприятные физические условия или конкурентные реакции. Различают три типа распределения или расселения особей внутри популяции: равномерное, случайное и групповое (рис. 9.2).

Рис. 9.2. Основные типы распределения особей в популяции:

А - равномерное распределение; Б – случайное распределение; В - групповое распределение (по Одуму, 1986)

Равномерное распределение в природе чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения отмечают у хищных рыб и у колюшек с их территориальным инстинктом и сугубо индивидуальным характером.

Случайное распределение имеет место только в однородной среде. Так на первых порах распределяется тля на поле. По мере ее размножения распределение приобретает групповой или пятнистый (конгрегационный) характер.

Групповое распределение встречается наиболее часто. Так, в сосновом лесу деревья вначале расселяются группами, а в дальнейшем их размещение становится равномерным. Популяции групповое распределение обеспечивает (по Ю. Одуму, 1986) более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям по сравнению с отдельной особью. Животные, ведущие подвижный образ жизни, как правило, распределяются активно, что приводит к интенсивному перемешиванию популяций и стиранию границ между ними. Например, очень подвижные и активно перемещающиеся песцы, другие животные, птицы имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями.

У пассивно передвигающихся и малоподвижных организмов, наоборот, популяции четко разграничены даже на относительно небольшой территории. Таковы популяции наземных моллюсков, многих земноводных. Размеры ареала популяции зависят от величины особей, составляющей ее. Мелкие особи занимают сравнительно небольшие ареалы, тогда как у видов с крупными особями они обширны. Вместе с тем это правило имеет много исключений. Так, территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы Lacerta agilis, может колебаться от 0,1 до нескольких гектаров.

Знание типа распределения организмов имеет большое значение при оценке плотности популяции методом выборки (в случае группового размещения площадь выборки должна быть большая). Возьмем n выборок. Среднее число особей в каждой выборке обозначим через m и получим рассеяние или дисперсию S 2 по формуле:

(9.1)

При равномерном распределении дисперсия S 2 равна нулю, так как число особей в каждой выборке постоянно и равно среднему. В случае случайного распределения среднее m и дисперсия S 2 равны. При групповом распределении рассеяние S 2 выше среднего и разница между ними тем больше, чем сильнее тенденция животных к образованию скоплений.

Рождаемость и смертность

Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.

Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная (общая) рождаемость - число новых особей (DNn), появившихся за единицу времени (Dt). Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени:

Так, для популяций человека как показатель удельной рождаемости используют число детей, родившихся в год на 1000 человек. В живых организмах заложена огромная возможность к размножению и подтверждается правилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. Другой пример. Бактерии делятся каждые 20 мин. При таком темпе одна клетка за 36 ч может дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю нашу планету. Обычно же существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды. Средняя величина плодовитости выработана исторически как приспособление, которое обеспечивает пополнение убыли популяций. Естественно, что у менее приспособленных видов к неблагоприятным условиям высокая смертность в молодом (личиночном) возрасте компенсируется значительной плодовитостью.

Численность и плотность популяции зависит и от ее смертности. Смертность популяции - это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность - это число особей, погибших в единицу времени (DNm).

Удельная смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:

Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.

Различают три типа смертности. Первый тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессии). Данный тип смертности встречается редко и только у популяций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях.

Второй тип смертности характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений - в стадии произрастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает 0,3-0,5% отложенных яиц, у многих рыб - 1-2% количества выметанной икры.

Третий тип смертности отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых, особей. Отличается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине, а также в других местах с благоприятными условиями. В экологии широкое распространение получило графическое построение «кривых выживания» (рис. 9.3).

Рис. 9.3. Различные типы кривых выживания

Откладывая по оси абсцисс продолжительность жизни в процентах от общей продолжительности жизни, можно сравнивать кривые выживания организмов, продолжительность жизни которых имеет значительные различия. На основании таких кривых можно определить периоды, в течение которых тот или иной вид особенно уязвим. Поскольку смертность подвержена более резким колебаниям и больше зависит от факторов окружающей среды, чем рождаемость, она играет главную роль в регулировании численности популяции.

К статическим характеристикам популяции относятся общая численность и плотность, пространственное распределение особей, а также демографическая структура (возрастной и половой состав) популяции.

2.2.1. Численность и плотность популяций.

Основными характеристиками популяции прежде всего являются ее численность и плотность.

Под численностью популяции понимается общее количество особей на данной территории или в данном объеме.

Численность популяции зависит от размеров особей того или иного вида, входящих в ее состав:

- популяции бактерий и простейших могут состоять из миллиардов особей;

- у насекомых, мелких животных и травянистых растений численность в популяции может достигать сотни тысяч и миллионов особей;

- численность популяций крупных животных, некоторых птиц, а также больших древесных растений чаще всего бывает небольшой и достигает сотен или тысяч особей (например, популяция дальневосточного тигра составляет около сотни особей)

Численность популяции зависит также от величины популяционного ареала.

Так как размеры ареала популяции непостоянны, то и численность особей, входящих в ее состав, претерпевает различные изменения.

Величина популяционного ареала зависит от многих абиотических и биотических факторов среды (неблагоприятные климатические условия, потеря или ухудшение естественной среды обитания из-за стихийных бедствий – засуха, землетрясения, ураганы, пожары, наводнения и т.д., недостаток пищевых ресурсов, наличие хищников и конкурентов), а также связана с деятельностью человека (распашка степей, вырубка лесов и т.д.).

Численность особей в популяции является одной из важных характеристик при экологических исследованиях, особенно когда речь идет об исчезающих видах растений и животных.

не зная фактической численности и состояния популяций редких и исчезающих видов, невозможно проводить различные мероприятия по их охране и воспроизводству;

в сельском и лесном хозяйстве от численности растительноядных видов зависит наносимый ими ущерб.

Для определения численности популяций применяются различные методы.

Наиболее простым способом определения численности популяции является простой подсчет всех особей с помощью аэрофотосъемки.

Однако этот метод пригоден не для всех организмов. Чаще всего он используется при изучении популяций растений или оседлых, малоподвижных и крупных животных, образующих скопления на ограниченной территории. В этом случае все особи можно учесть визуально без особой погрешности.

В случае же с мигрирующими и кочующими животными используются другие способы оценки численности популяции.

Для этого используется способ мечения или кольцевания.

При отлове животных часть из них помечают (случайная выборка) и затем выпускают обратно в природу, чтобы они смешались с остальными членами популяции. Через некоторое время производят повторный отлов и по ранее меченым особям определяют численность популяции.

Однако во многих случаях измерение этого показателя сопряжено с определенными трудностями, так как для прямого наблюдения недоступны популяции рыб, популяции организмов, обитающих в почве, живущих в труднодоступных местах, а также совершающих значительные и нерегулярные миграции.

Поэтому для определения численности популяции наиболее часто используется такой показатель, как плотность популяции.

Плотность популяции - это количество особей (или биомасса), приходящееся на единицу площади или объема.

Биомасса - это выраженное в единицах массы (веса) или энергии количество живого вещества тех или иных организмов, обитающих на данной территории или в данном объеме.

Живое вещество - это вся совокупность тел живых организмов.

Биомасса выражается в массе сырого или сухого вещества, а также углерода или азота (г/м 2 или г/м 3).

Биомасса растений носит название фитомассы, а животных -зоомассы.

Различают среднюю плотность, т.е. число особей на единицу всего пространства и экологическую плотность, т.е. число особей на единицу обитаемого пространства.

В некоторых случаях плотность популяции оценивается числом встреч на маршруте движения животных.

Например, зимние учеты млекопитающих по следам на снегу, весенние учеты по пению самцов птиц и т.д.

Плотность популяции изменяется в зависимости от численности .

При возрастании численности плотность популяции не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение особей и расширение ее популяционного ареала.

Максимальная плотность для различных видов организмов и условий существования сильно отличается.

- некоторые виды птиц (пингвины, чайки) образуют так называемые «птичьи базары»;

- нередки огромные скопления розовых фламинго на некоторых озерах экваториальной Африки;

- а многие виды среднеевропейских лесных певчих птиц никогда не достигают и 1/10 такой плотности.

Показатель плотности популяции позволяет количественно сравнивать отдельные популяций, независимо от общего размера занимаемой ими территории или акватории.

Кроме того, зная плотность популяции в тот или иной момент времени, можно судить о росте, размножении и старении популяции.

Популяция - совокупность особей одного вида, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение, генетическую основу и в той или иной степени изолированных от других популяций данного вида.

Основные характеристики популяции как эколого-генетической системы (ареал, численность

особей и её динамика, возрастной и половой состав)

Ареал - часть земной поверхности или акватории, в пределах которой встречается тот или иной вид род, семейство и т. д. животных или растений.

Ареал вида представляет собой сочетание видовых требований с определённой суммой экологических условий на обширной территории или акватории. Однако эта эколого-географическая сопряжённость видов осложняется изменениями физико-географических условий в прошлом - климата, растительного покрова, формы земной поверхности и пр. Поэтому ареал вида является суммированным эффектом современных и предшествовавших условий. В результате, в географическом распределении видов и их комплексов - флор для растений и фаун для животных - наблюдается ряд неравномерностей и свои закономерности.

Численность особей - это общее количество особей, обитающих на данной территории или в данном объеме биотопа.

Возрастной состав – соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размножения, смертность и другое.

Соотношение возрастных групп в структуре популяции характеризуют ее способность к размножению и выживанию, и согласуется с показателями рождаемости и смертности. В растущих популяциях с высокой рождаемостью преобладают молодые, еще не репродуктивные особи, в стабильных – обычно это разновозрастные, у которых регулярно определенное число особей переходит из младших возрастных групп в старшие, рождаемость равна убыванию населения. В сокращающихся популяциях основу составляют старые особи, возобновление в них отсутствует или совсем незначительно.

Половой состав – соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем соотношение самцов и самок не равно 1:1. В силу специфики физиологии и экологии, свойственной разным полам, в силу их разной жизнеспособности, влияния факторов внешней среды могут быть значительные различия в этом соотношении. И эти различия неодинаковы как в разных популяциях, так и в разных возрастных группах одной и той же популяции.