Этапы и направления эволюции животного мира

Зарождение жизни. Первые живые существа имели вид мельчайших слизистых комочков, состоящих из белкового вещества. У них не было ни ядер, ни вакуолей, ни других оформленных частей клеток, но они могли расти, усваивая из окружающей среды питательные вещества, и размножаться. В процессе естественного отбора эти первичные организмы постепенно усложнялись, и впоследствии от них произошли первые одноклеточные растения и животные.

Главное различие между растениями и животными заключается в способе питания. Зеленые растения способны сами при помощи хлорофилла образовывать на свету из воды и углекислого газа органические вещества - углеводы, служащие им пищей.

Животные могут питаться только готовыми органическими веществами растительного или животного происхождения. Это различие в способе питания привело к тому, что на ранних этапах развития органического мира появились животные и растения.

Эволюционное дерево. Для того чтобы легче понять взаимоотношения между группами организмов, можно представить себе их развитие в виде разветвленной схемы, которую обычно называют эволюционным деревом. На этом дереве низкоорганизованные существа располагают внизу, более высокоорганизованные- вверху. На схеме эволюционного дерева видно, что растения отделились от животных на самых ранних ступенях развития. Но такое разделение произошло не сразу. Сперва появились организмы, имевшие признаки и растений и животных. Еще и сейчас некоторые простейшие (например, зеленые эвглены) наряду с питанием готовыми органическими веществами способны к фотосинтезу.

Простейшие - низшие из современных животных. В самой нижней части эволюционного дерева помещают простейших, наиболее простых по строению одноклеточных животных. Можно предполагать, что первичные одноклеточные в значительной степени были похожи на современных. Это подтверждает внешний вид давно вымерших ископаемых одноклеточных.

Происхождение многоклеточных животных. Многоклеточные животные отличаются от одноклеточных в первую очередь тем, что их тело состоит из большого числа клеток. Однако отдельные клетки многоклеточных иногда имеют сходство в строении с некоторыми одноклеточными животными. В энтодерме губок и кишечнополостных имеются жгутиковые клетки, похожие на жгутиковых одноклеточных, и амебовидные клетки, очень близкие по строению к амебам. В развитии каждого многоклеточного животного всегда имеется одноклеточная стадия - яйцо. Все это говорит о происхождении многоклеточных животных от одноклеточных. Здесь следует вспомнить о строении вольвокса.

Вольвокса нельзя назвать настоящим многоклеточным организмом, хотя он и состоит из большого числа клеток. Как известно, жгутиковые простейшие, из которых слагается колония вольвокса, построены в общем одинаково, тогда как в организме многоклеточного клетки специализированы и собраны в ткани. Но благодаря колониальному строению вольвокс отличается от большинства одноклеточных и сближается с многоклеточными организмами. Таким образом, вольвокс занимает как бы промежуточное положение между одноклеточными и многоклеточными.

Самого вольвокса, конечно, нельзя считать предком многоклеточных животных. Но, вероятно, предками многоклеточных также были колониальные простейшие.

Происхождение плоских червей. Из двустороннесимметричных животных наиболее простое строение имеют плоские черви, объединяемые в особый тип животных.

В общих чертах строение пищеварительной системы плоских червей и кишечнополостных очень сходно. И у тех и у других она имеет вид слепо замкнутого мешка с единственным отверстием - ротовым. Кишечнополостные характеризуются лучевой симметрией тела, она хорошо соответствует сидячему или малоподвижному образу жизни этих животных. Возможно, плоские черви произошли от вымерших теперь подвижных кишечнополостных с сильно развитой мускулатурой. В связи с ползанием у этих животных возникли передний и задний концы, брюшная и спинная стороны. Они стали двустороннесимметричными. Первыми появились ресничные черви, а сосальщики и цепни возникли позднее.

Происхождение круглых червей. Основной признак, отличающий круглых червей, - наличие полости тела. Предполагают, что круглые черви произошли от плоских в результате образования этой полости. Одновременно у круглых червей появилось заднепроходное отверстие. Теперь пища стала двигаться по пищеварительной системе в одном направлении.

Происхождение кольчатых червей. Важным моментом в. эволюции животных нужно считать расчленение тела на сегменты, что привело к возникновению кольчатых червей. Кровеносная система, также впервые возникшая у кольчатых червей, имеется у всех более высокоорганизованных типов животных. Несомненно, что древние морские многощетинковые кольчатые черви были предками членистоногих и моллюсков.

Происхождение членистоногих. Древние членистоногие напоминали морских многощетинковых червей, но, в отличие от них, имели на каждом кольце тела пару ножек, сходных с ножками членистоногих. Следы кольчатого строения можно найти и в строении тела современных членистоногих.

Происхождение моллюсков. Моллюски ни внешне, ни по внутреннему строению не похожи на кольчатых червей. Однако развитие из яйца у тех и других происходит совершенно одинаково; очень похожи и их личинки. Это указывает на родственную связь между кольчатыми червями и моллюсками.

Происхождение иглокожих. Предки иглокожих были двустороннесимметричными. Это доказывает строение их личинок. Лучевая симметрия иглокожих не унаследована от кишечнополостных, а возникла заново в результате малоподвижного образа жизни.

Личинки иглокожих и низшие хордовые животные имеют очень сходное строение. По развитию и строению они отличаются от остальных современных животных. Поэтому можно предполагать, что предки хордовых и иглокожих были двустороннесимметричными организмами, близкими к предкам современных червей.

Происхождение позвоночных. Исследование развития яйца низших хордовых животных (например, ланцетника) говорит о значительных отличиях хордовых от перечисленных выше типов животных, но сближает их с иглокожими. Восстановить последовательность исторического развития позвоночных животных легко, так как от них сохранилось очень много ископаемых остатков.

Среди древних хордовых появились животные с парными плавниками. Это были быстро плавающие, проворные хищники, защищенные чешуей. В связи с хищническим образом жизни у них развились острые зубы. Отыскивая и преследуя добычу, они совершали быстрые и сложные движения, что привело к усиленному развитию центральной нервной системы и органов чувств. Это и были первые рыбы, похожие на современных акул.

Предки земноводных стали вести полуводный-полусухопутный образ жизни. В результате этого у них появились легкие и ноги.

Происхождение пресмыкающихся связано с тем, что они стали откладывать яйца на суше. Это дало пресмыкающимся по сравнению с их предками земноводными новые выгоды в борьбе за существование: они смогли заселить безводные участки суши.

Важнейшая особенность птиц и млекопитающих - их теплокровность. Благодаря постоянной температуре тела млекопитающие и птицы способны жить в самых разнообразных, в том числе и очень суровых, условиях, где не могут обитать ни земноводные, «и пресмыкающиеся.

Родство человека с животными. В общих чертах строение человеческого тела то же, что и у всех позвоночных. Особенно сходны с человеком млекопитающие. Долгое время полагали, что сходство это случайное. По религиозным учениям, никакой связи между человеком и животными быть не может.

Ч. Дарвин в книге «Происхождение человека» на многих фактах доказал, что человек не был создан богом, а появился в результате эволюционного развития млекопитающих. С тех пор наука обогатилась еще очень многими доказательствами происхождения человека от животных.

Таким образом, длительное развитие органического мира на Земле завершилось появлением человека. Обладая разумом и способностью трудиться, он сумел подчинить себе живую и неживую природу. Взаимоотношения между людьми и дальнейшее развитие человечества подчиняются не биологическим, а социальным законам, с которыми вы познакомитесь при изучении истории.

Человека уже нельзя назвать животным, но в своем происхождении он теснейшим образом связан с животным миром. В этом вы еще неоднократно сможете убедиться, изучая в следующем классе строение и жизнедеятельность человеческого тела.

Основные этапы и направления эволюции растительного мира. До конца силурийского периода растения были представлены многоклеточными водорослями, которые либо плавали в воде, либо вели прикрепленный образ жизни. Многоклеточные водоросли явились исходной ветвью для наземных листостебельных растений. В конце силурийского периода палеозойской эры в связи с интенсивными горообразовательными процессами, сокращением площади морей часть водорослей, оказавшись в новых условиях среды (в мелких водоемах и на суше), погибла. Другая часть в результате разнонаправленной изменчивости и адаптации к наземной среде приобрела признаки, способствовавшие выживанию в новых условиях. Такими признаками у первых наземных растений - риниофитов - являются дифференциация тканей на покровные, механические и проводящие и наличие оболочки у спор. Выход растений на сушу был подготовлен деятельностью бактерий и цианобактерий, которые при взаимодействии с минеральными веществами образовали на поверхности суши почвенный субстрат.

В девонском периоде на смену риниофитам пришли плауны, хвощи и папоротники, также размножающиеся спорами и предпочитающие влажную среду. Их появление сопровождалось возникновением вегетативных органов, что повышало эффективность функционирования отдельных частей растений и обеспечивало их деятельность как целостной системы.

В каменноугольном периоде (карбоне) появляются первые голосеменные, возникшие от древних семенных папоротников. Возникновение семенных растений имело большое значение для дальнейшего развития растительного мира, так как половой процесс стал независимым от наличия капельножидкой среды. Возникшие семенные растения могли обитать в более сухом климате. В пермском периоде климат во многих районах Земли стал более сухим и холодным, древовидные споровые растения, достигшие своего расцвета в карбоне, вымирают. В этот же период начинается расцвет голосеменных, господствовавших в мезозойскую эру. Эволюция высших наземных растений пошла по пути все большей редукции гапло идного поколения (гаметофита) и преобладания диплоидного поколения (спорофита).

В меловой период произошел следующий крупный шаг в эволюции ра­ стений - появились покрытосеменные растения. Первые представители этой группы растений были кустарниками или низкорослыми деревьями с мелкими листьями. Затем довольно быстро покрытосеменные достигли огромного разнообразия форм со значительными размерами и крупными листьями.

Приобретение различных приспособлений для опыления цветков и рас­ пространения плодов и семян позволило покрытосеменным занять в кай­ нозое господствующее положение в растительном мире.

Таким образом, основными особенностями эволюции растительного мира были:

постепенный переход к доминирующему положению спорофита над гаметофитом в цикле развития;

выход на сушу, дифференциация тела на органы (корень, стебель, лист) и дифференциация тканей (проводящие, механические, покровные);

переход от наружного оплодотворения к внутреннему; возникнове­ ние цветка и двойного оплодотворения;

возникновение семян, содержащих запах питательных веществ и за­ щищенных от воздействия неблагоприятных условий среды семенными покровами (и стенками околоплодника у покрытосеменных);

совершенствование органов размножения и перекрестного оплодо­ творения у покрытосеменных параллельно с эволюцией насекомых;

возникновение разнообразных способов распространения плодов и семян.

Основные этапы и направления эволюции животного мира. История эволюции животных изучена наиболее полно в связи с тем, что многие из них имеют скелет и поэтому лучше сохраняются в окаменелых остатках.

Многоклеточные животные происходят от одноклеточных организмов через колониальные формы. Первыми животными были, вероятно, кишеч­ нополостные. Древние кишечнополостные дали начало плоским червям, которые являются трехслойными животными с двусторонней симметрией.

От древних ресничных червей произошли первые вторичнополостные животные - кольчатые черви. Древние морские многощетинковые, веро­ ятно, послужили основой для возникновения типов членистоногих, мол­люсков и хордовых.

Самые древние следы животных относятся к докембрию (около 700 млн лет назад). В кембрийском и ордовикском периодах преобладают губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты, появляются моллюски.

В позднем кембрии возникают бесчелюстные панцирные рыбы, а в де­воне - челюстные рыбы. Для большинства из этих животных характерны наличие двусторонней симметрии, третьего зародышевого листка, полости тела, наружного (членистоногие) или внутреннего (ходовые) твердого скелета, прогрессирующая способность к активному передвижению, обособление переднего конца тела с ротовым отверстием и органами чувств, постепенное совершенствование центральной нервной системы.

От первых челюстноротых возникли лучеперые и кистеперые рыбы. Кистеперые имели в плавниках опорные элементы, из которых позже развились конечности наземных позвоночных. Наиболее важные ароморфозы в этой линии эволюции - развитие из жаберных дуг подвижных челюстей (обеспечивали активный захват добычи), развитие из кожных складок плавников, а затем формирование поясов парных грудных и брюшных конечностей (увеличивали маневренность движений в воде). Двоякодышащие и кистеперые рыбы посредством плавательных пузырей, имеющих связь с пищеводом и снабженных системой кровеносных сосудов, могли дышать атмосферным кислородом.

От кистеперых рыб берут начало первые наземные животные - стегоцефалы. Стегоцефалы разделились на несколько групп амфибий, которые достигли расцвета в карбоне. Выход на сушу первых позвоночных животных был обеспечен преобразованием плавников в конечности наземного типа, воздушгных пузырей - в легкие.

От амфибий ведут свое начало истинно наземные животные - рептилии, завоевавшие сушу к концу пермского периода. Освоение суши пресмыкающимися обеспечило наличие сухих ороговевших покровов, внутреннего оплодотворения, большого количества желтка в яйцеклетке, защитных оболочек яиц, предохраняющих эмбрионы от высыхания и других воздействий среды. Среди рептилий выделилась группа динозавров, давшая начало млекопитающим. Первые млекопитающие появились в триасовом периоде мезозойской эры. Позднее, также от одной из ветвей пресмыкающихся, произошли зубатые птицы (археоптерикс), а затем - современные птицы. Для птиц и млекопитающих характерны такие черты, как теплокровность, четырехкамерное сердце, одна дуга аорты (создает полное разделение большого и малого кругов кровообращения), интенсивный обмен веществ - черты, обеспечившие расцвет этих групп организмов.

В конце мезозоя появляются плацентарные млекопитающие, для которых основными прогрессивными особенностями стали появление плаценты и внутриутробного развития плода, вскармливание детенышей молоком, развитая кора головного мозга. В начале кайнозойской эры от насекомоядных обособился отряд приматов, эволюция одной из ветвей которого привела к возникновению человека.

Параллельно эволюции позвоночных шло развитие беспозвоночных животных. Переход от водной к наземной среде обитания осуществился у паукообразных и насекомых с развитием совершенного твердого наружного скелета, членистых конечностей, органов выделения, нервной системы, органов чувств и поведенческих реакций, появлением трахейного и легочного дыхания. Среди моллюсков выход на сушу наблюдался значительно реже и не приводил к такому разнообразию видов, какое наблюдается у насекомых.

Основные особенности эволюции животного мира:

прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специа лизация тканей и всех систем органов;

свободный образ жизни, который определил выработку различных механизмов поведения, а также относительную независимость онтогенеза от колебаний факторов окружающей среды;

возникновение твердого скелета: наружного у некоторых беспозво ночных (членистоногие) и внутреннего у хордовых;

прогрессивное развитие нервной системы, что явилось основой для возникновения условно-рефлекторной деятельности.

Среди основных этапов эволюции растительного мира можно выделить выход на сушу, переход от наружного оплодотворения к внутреннему, возникновение семян и совершенствование способов их распространения; в эволюции животного мира - специализацию тканей и систем органов, возникновение твердого скелета, прогрессивное развитие нервной системы и возможность вести свободный образ жизни

Инструкция

Согласно абиогенным гипотезам о происхождении жизни на Земле, первым шагом на пути зарождения живого на стал синтез органических биополимеров. Путем химической эволюции биополимеры перешли к первым живым организмам, которые развивались далее уже по принципам биологической эволюции. В ходе этого исторического развития и усложнения появилось множество форм жизни.

История Земли подразделяется на длительные временные промежутки – эры: катархей, архей, протерозой, палеозой, мезозой и кайнозой. Получать данные о развитии живого на Земле ученым помогает палеонтология – наука о древних организмах прошлых геологических эпох. По ископаемым остаткам – раковинам моллюсков, зубам и чешуе рыб, скорлупе яиц, скелетам и другим твердым частям – изучаются организмы, жившие десятки, сотни миллионов лет назад.

Считается, что в архейскую («древнейшую») эру на планете господствовали бактерии, результатом жизнедеятельности которых стал мрамор, графит, известняк и др. В отложениях архея найдены также остатки цианобактерий, способных к бескислородному фотосинтезу. В конце древнейшей эры живые организмы, по предположениям, разделились на прокариотов и эукариотов.

В протерозое – эре ранней жизни – живые организмы продолжали усложняться, а их способы питания и репродукции – совершенствоваться. Вся жизнь была сосредоточена в водной среде и по берегам водоемов. Среди животных появилось большое разнообразие кишечнополостных и губок. Ближе к концу протерозойской эры возникли все типы беспозвоночных животных и первые хордовые – бесчерепные. В отложениях находят также остатки червей, моллюсков и членистоногих. Единственным потомком эры ранней жизни, сохранившимся до сих пор, считают ланцетника.

Палеозой – это эра «древней жизни». В ней выделяют кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный и пермский периоды. В начале палеозоя, кембрии, появились беспозвоночные животные, покрытые твердым скелетом, построенным из хитина, карбоната и фосфата кальция, кремнезема. Животный мир преимущественно был представлен донными организмами – коралловыми полипами, губками, червями, архециатами, иглокожими и членистоногими. Трилобиты – древнейшие членистоногие – достигли наибольшего расцвета.

Ордовик характеризуется сильнейшим затоплением Земли и появлением множества . Особое распространение в этот период получили членистоногие и моллюски, но появились также первые бесчелюстные позвоночные.

В силуре животные и растения вышли на сушу. Первыми стали и , произошедшие, судя по всему, от трилобитообразных. В девонском периоде возникли примитивные челюстноротые рыбы, имеющие хрящевой скелет и покрытые панцирем. От них произошли акулы и кистеперые рыбы, а от кистеперых рыб, способных уже дышать атмосферным воздухом, – первые амфибии (ихтиостеги, стегоцефалы).

В каменноугольном периоде, периоде болот и обширных болотных , достигли расцвета земноводные и появились первые насекомые – тараканы, стрекозы, жесткокрылые. Появились также примитивные рептилии, заселяющие более сухие места. В перми стал климат суше и прохладнее, что привело к вымиранию трилобитов, крупных моллюсков, крупных рыб, крупных насекомых и паукообразных. Самыми многочисленными в это время стали рептилии. Появились предки млекопитающих – терапсиды.

В мезозое различают триасовый, юрский и меловой периоды. В триасе возникло множество рептилий (черепах, ихтиозавров, динозавров, плезиозавров) и насекомых. В конце периода появились первые представители теплокровных. В юрском периоде достигли пика развития динозавры, появились первые птицы, сходные с рептилиями.

В меловом периоде возникли сумчатые и млекопитающие. В конце мела произошло массовое вымирание многих видов животных – динозавров, крупных пресмыскающихся и т.д. Ученые связывают это с изменением климата и общим похолоданием. Преимущества в борьбе за выживание получили теплокровные животные – птицы и млекопитающие, расцвет которых пришелся на кайнозой – эру новой жизни, состоящую из периодов палеогена, неогена и антропогена.

Череп ихтиостеги был похож с черепом лопастопёрой рыбы Eusthenopteron , но выраженная шея отделяла тело от головы. В то время как у ихтиостеги было четыре сильных конечности, форма его задних ног подсказывает, что это животное не проводило все свое время на суше.

Первые рептилии и амниотическое яйцо

Вылупление черепахи из яйца

Одним из величайших эволюционных новшеств каменноугольного периода (360 - 268 миллионов лет назад) было амниотическое яйцо, которое позволило ранним рептилиям уходить из прибрежных местообитаний и колонизировать сухие районы. Амниотическое яйцо позволило предкам птиц, млекопитающих и рептилий размножаться на суше, и не допустить высыхание эмбриона внутри, поэтому можно было обходиться без воды. Это также означало, что в отличие от амфибий, рептилии могли производить меньше яиц в любой момент времени, поскольку риски гибели детенышей снизились.

Самая ранняя дата развития амниотического яйца - около 320 миллионов лет назад. Однако рептилии не подвергались какой-либо значительной адаптивной радиации еще около 20 миллионов лет. Современное мышление состоит в том, что эти ранние амниоты все еще проводили время в воде и выходили на берег, главным образом, чтобы откладывать свои яйца, а не питаться. Только после эволюции травоядных появились новые группы рептилий, способных использовать обильное флористическое разнообразие каменноугольного периода.

Гилономус

Ранние рептилии принадлежали к отряду, названному капторинидами. Гилономусы были представителями этого отряда. Это были маленькие животные размером с ящерицу, с черепами амфибий, плечами, тазом и конечностями, а также промежуточными зубами и позвонками. Остальная часть скелета была рептильной. Многие из этих новых «рептильных» особенностей также заметны у маленьких, современных амфибий.

Первые млекопитающие

Диметродон

Основной переход в эволюции жизни произошел, когда млекопитающие развились из одной линии рептилий. Этот переход начался во время пермского периода (286 - 248 миллионов лет назад), когда группа рептилий, которая включала диметродонов, породила «ужасных» терапсидов. (Другие крупные ветви, завропсиды, породили птиц и современных рептилий). Эти млекопитающие-рептилии, в свою очередь, породили цинодонт, таких как тринаксодон (Thrinaxodon ) во время триасового периода.

Тринаксодон

Эта эволюционная линия обеспечивает отличную серию переходных окаменелостей. Развитие ключевой особенности млекопитающих, наличие единственной кости в нижней челюсти (по сравнению с несколькими у рептилий), можно проследить в истории окаменелостей этой группы. Она включает в себя прекрасные переходные окаменелости, Diarthrognathus и Morganucodon , чьи нижние челюсти имеют как рептильные, так и млекопитающие сочленения с верхними. Другие новые особенности, обнаруженные в этой линии, включают развитие различных видов зубов (особенность, известная как гетеродонтность), формирование вторичного нёба и увеличение зубной кости в нижней челюсти. Ноги расположились непосредственно под телом, эволюционное продвижение, которое происходило у предков динозавров.

Конец пермского периода был отмечен, возможно, самым большим . По некоторым оценкам, до 90% видов вымерли. (Недавние исследования предположили, что это событие было вызвано падением астероида, спровоцировавшем изменения климата.) В течение последующего триасового периода (248 - 213 миллионов лет назад) выжившие особи после массового вымирания начали занимать свободные экологические ниши.

Однако в конце пермского периода были динозавры, а не млекопитающие-рептилии, которые воспользовались новыми доступными экологическими нишами для диверсификации в доминирующих наземных позвоночных. В море у лучепёрых рыб начался процесс адаптивной радиации, который сделал их класс наиболее богатым видами из всех классов позвоночных.

Классификация динозавров

Одно из основных изменений в группе рептилий, породивших динозавров, заключалось в позе животных. Изменилось расположение конечностей: ранее они выступали по бокам, а затем начали расти непосредственно под телом. Это имело серьезные последствия при передвижении, поскольку позволило выполнять более энергосберегающие движения.

Трицератопс

Динозавры, или «ужасные ящерицы», делятся на два отряда, исходя из строения тазобедренного сустава: ящеротазовые и птицетазовые. Птицетазовые включают Трицератопс, Игуанодон, Гадрозавров и Стегозавров). Ящеротазовые далее подразделяются на теропод (например, целофиз и тираннозавр рекс) и завропод (например, апатозавр). Большинство ученых согласны с тем, что от динозавров теропод.

Хотя динозавры и их непосредственные предки доминировали в наземных мира во время триаса, млекопитающие продолжали развиваться в это время.

Дальнейшее развитие ранних млекопитающих

Млекопитающие являются развитыми синапсидами. Синапсиды - одна из двух великих ветвей генеалогического древа амниот. Амниоты - это группа животных, которые характеризуются наличием зародышевых оболочек, включая рептилий, птиц и млекопитающих. Другая крупная амниотическая группа, Диапсид, включает птиц и всех живых и вымерших рептилий, кроме черепах. Черепахи принадлежат к третьей группе амниот - Анапсид. Члены этих групп классифицируются по числу отверстий в височной области черепа.

Диметродон

Синапсиды характеризуются наличием пары дополнительных отверстий в черепе за глазами. Это открытие дало синапсидам (и аналогичным образом диапсидам, у которых есть две пары отверстий), более сильные мышцы челюстей и лучшие способности кусать, по сравнению с ранними животными. Пеликозавры (такие как Диметродон и Эдафозавр) были ранними синапсидами; они были млекопитающими-рептилиями. Позднее синапсиды включали терапсид и цинодонт, которые жили во время триасового периода.

Цинодонт

Цинодонты обладали многими характерными особенностями млекопитающих, включая уменьшенное количество или полное отсутствие поясничных ребер, предполагающих наличие диафрагмы; хорошо развитые клыки и вторичное небо; увеличенный размер зубного ряда; отверстия для нервов и кровеносных сосудов в нижней челюсти, что свидетельствует о наличии вибриссов.

Около 125 миллионов лет назад млекопитающие уже стали разнообразной группой организмов. Некоторые из них были бы похожи на сегодняшних однопроходных (например, на утконоса и эхидну), но также присутствовали ранние сумчатые (группа, которая включает в себя современных кенгуру и опоссумов). До недавнего времени считалось, что плацентарные млекопитающие (группа, к которой принадлежат большинство живых млекопитающих) имели более позднее эволюционное происхождение. Однако недавние обнаруженные окаменелости и данные ДНК свидетельствуют о том, что плацентарные млекопитающие намного старше, и возможно, развивались более 105 миллионов лет назад.

Обратите внимание, что сумчатые и плацентарные млекопитающие дают отличные примеры конвергентной эволюции, где организмы, которые не особенно тесно связаны, развили аналогичные формы тела в ответ на аналогичные воздействия окружающей среды.

Плезиозавры

Однако, несмотря на то, что у млекопитающих было то, что многие считают «продвинутостью», они все еще были второстепенными игроками на мировой арене. Когда мир вошел в юрский период (213 - 145 миллионов лет назад), доминирующими животными на суше, в море и в воздухе были рептилии. Динозавры, более многочисленные и необычные, чем во время триаса, были главными наземными животными; крокодилы, ихтиозавры и плезиозавры управляли морем, а воздух был заселен птерозаврами.

Археоптерикс и эволюция птиц

Археоптерикс

В 1861 году интригующая окаменелость была обнаружена в юрском известняке Зольнхофен на юге Германии, источнике редких, но исключительно хорошо сохранившихся окаменелостей. Ископаемое, казалось, сочетало в себе черты как птиц, так и рептилий: скелет рептилий, сопровождаемый ясным отпечатком перьев.

В то время как археоптерикс первоначально был описан как пернатая рептилия, его долгое время считали переходной формой между птицами и рептилиями, что сделало это животное одним из самых важных ископаемых, когда-либо обнаруженных. До недавнего времени это была самая ранняя из известных птиц. Недавно ученые поняли, что археоптерикс имеет большее сходство с манирапторами, группой динозавров, которая включает в себя печально известных велосирапторов из «Парка юрского периода», чем с современными птицами. Таким образом, археоптерикс обеспечивает сильную филогенетическую связь между этими двумя группами. Ископаемые птицы были обнаружены в Китае, которые даже старше археоптерикса, а другие открытия пернатых динозавров поддерживают теорию о том, что тероподы развивали перья для изоляции и терморегулирования, прежде чем птицы использовали их для полета.

Более пристальное изучение ранней истории птиц является хорошим примером концепции, согласно которой эволюция не является ни линейной, ни прогрессивной. Линия птиц беспорядочная, и проявляется множество «экспериментальных» форм. Не все достигли возможности летать, а некоторые выглядели совсем не так, как современные птицы. Например Микрораптор гуи, который, по-видимому, был летающим животным, и имел асимметричные перья полета на всех четырех конечностях, относился к дромеозавридам. Археоптерикс сам по себе не принадлежал к родословной, из которой развивались настоящие птицы (Neornithes ), но был членом ныне вымерших энанциорнисовых птиц (Enantiornithes ).

Конец эпохи динозавров

Динозавры распространились по всему миру во время юрского периода, но в течение последующего мелового периода (145 - 65 миллионов лет назад) их видовое разнообразие сокращалось. Фактически, многие из типично мезозойских организмов, таких как аммониты, белемниты, ихтиозавры, плезиозавры и птерозавры, в это время были в упадке, несмотря на то, что они все еще порождали новые виды.

Возникновение цветущих растений во время раннего мелового периода вызвало крупную адаптивную радиацию среди насекомых: появились новые группы, такие как бабочки, мотыльки, муравьи и пчелы. Эти насекомые выпивали нектар из цветов и выступали в качестве опылителей.

Массовое вымирание в конце мелового периода, 65 миллионов лет назад, уничтожило динозавров вместе с любыми другими наземными животными весом более 25 кг. Это проложило путь для расширения млекопитающих на суше. В море в это время рыба снова стала доминирующим таксоном позвоночных.

Современные млекопитающие

В начале палеоцена (65 - 55,5 миллионов лет назад) мир остался без наземных животных большого размера. Эта уникальная ситуация стала отправной точкой для большой эволюционной диверсификации млекопитающих, которые ранее были ночными животными размером с мелких грызунов. К концу эпохи эти представители фауны заняли многие из свободных экологических ниш.

Самые старые подтвержденные окаменелости приматов насчитывают около 60 миллионов лет. Ранние приматы эволюционировали от древних ночных насекомоядных, что-то вроде землероек, и напоминали лемуров или долгопят. Они были, вероятно, древесными животными и обитали в или субтропических лесах. Многие из их характерных особенностей хорошо подходили для этой среды обитания: руки, предназначенные для захвата, вращающиеся плечевые суставы и стереоскопическое зрение. У них также был относительно большой размер мозга и когти на пальцах.

Самые ранние известные окаменелости большинства современных отрядов млекопитающих появляются за короткий период во время раннего эоцена (55,5-37,7 миллионов ​​лет назад). Обе группы современных копытных животных - Парнокопытные (отряд к которому относятся коровы и свиньи) и Непарнокопытные (включая лошадей, носорогов и тапиров) стали широко распространенными по всей Северной Америке и Европе.

Амбулоцетус

В то же время, когда млекопитающие диверсифицировались на суше, они также возвращались к морю. Эволюционные переходы, которые привели к китам, были тщательно изучены в последние годы с обширными ископаемыми находками из Индии, Пакистана и Ближнего Востока. Эти ископаемые указывают на изменение от наземных Мезонихий, которые являются вероятными предками китов, к таким животным, как Амбулоцетусы и примитивные киты, называемые Археоцетами.

Тенденция к более прохладному глобальному климату, произошедшему в эпоху олигоцена (33,7-22,8 миллионов лет назад), способствовала появление трав, которые должны были распространиться на обширные луга в течение последующего миоцена (23,8 - 5,3 миллионов лет назад). Это изменение в растительности привело к эволюции животных, таких как более современные лошади, с зубами, которые могли справиться с высоким содержанием кремнезёма в травах. Тенденция к охлаждению климата также затронула океаны, сократив количество морских планктонов и беспозвоночных.

Хотя данные ДНК свидетельствуют о том, что гоминиды эволюционировали во время олигоцена, обильные окаменелости не появлялись до миоцена. Гоминиды, на эволюционной линии, ведущей к людям, впервые появляются в летописи окаменелостей в плиоцене (5,3 - 2,6 миллионов лет назад).

Во время всего плейстоцена (2,6 млн - 11,7 тыс. лет назад) было около двадцати циклов холодного ледникового периода и теплых межледниковых периодов с интервалами около 100 000 лет. Во время ледникового периода ледники доминировали над ландшафтом, снег и лед распространялись в низинах, и транспортировали огромное количество пород. Поскольку на льду было заперто много воды, уровень моря снизился до 135 м, чем в настоящее время. Широкие наземные мосты позволили перемещаться растениям и животным. В теплые периоды большие площади снова погружались под воду. Эти повторяющиеся эпизоды фрагментации окружающей среды приводили к быстрой адаптивной радиации многих видов.

Голоцен - это текущая эпоха геологического времени. Другим термином, который иногда используется, является Антропоцен, потому что его основной характеристикой являются глобальные изменения, вызванные деятельностью человека. Однако этот термин может вводить в заблуждение; современные люди уже были созданы задолго до начала эпохи. Голоценовая эпоха началась 11,7 тысяч лет назад и продолжается до сегодняшнего дня.

Когда на Земле наступило потепление, уступила дорогу . По мере изменения климата очень крупные млекопитающие, которые приспособились к сильному холоду, такие как и шерстистый носорог, вымерли. Люди, однажды зависящие от этих «мега млекопитающих», как основного источника пищи, переключились на меньших животных и начали собирать растения, чтобы дополнить свой рацион питания.

Доказательства показывают, что около 10 800 лет назад климат подвергся резкому холодному повороту, который длился несколько лет. Ледники не вернулись, но животных и растений было мало. По мере того, как температура начала восстанавливаться, популяции животного мира росли, и появились новые виды фауны, которые существуют и сегодня.

В настоящее время эволюция животных продолжается, поскольку возникают новые факторы, которые вынуждают представителей животного мира приспосабливаться к изменениям окружающей их среды.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Эволюционное развитие живых существ следует рассматривать как целостный процесс развития живого населения биосферы от начальных, примитивных форм до современных, наиболее совершенных. Это относится в равной мере к морфологическим и биохимическим структурам и к физиологическим процессам.

Один из интереснейших вопросов в эволюции организмов - происхождение многоклеточности. Никто не подвергает сомнению, что многоклеточные организмы произошли от одноклеточных, и большинство ученых сходится на том, что родоначальниками многоклеточных были колониальные простейшие.

Биологический смысл возникающей колониальности заключается в ее защитной роли от врагов и от факторов абиотической среды.

Среди высших многоклеточных колониальность очень ярко выражена у мшанок и оболочниковых. Впрочем, следует отметить, что колонна л ьность отсутствует у многих больших групп животных, например у моллюсков, членистоногих, аннелид, иглокожих, позвоночных и некоторых других, но очень сильно выражена у простейших и кишечнополостных, т. е. в тех группах, которые стоят у истоков многоклеточности. Особенно интересны, конечно, те колониальные организмы, у которых наблюдается морфологическое и функциональное разделение между особями колонии по основным жизненным функциям, как движение, питание, размножение, защита. На низшей ступени развития колониальности находятся такие формы, как Pandorina или Eudorina среди жгутиковых, между сочленами колонии которых не наблюдается различий. В данном случае колониальный организм - индивидуум второго порядка - еще не подчиняет себе отдельные организмы, входящие в состав колонии. С усложнением колониальности происходит все большее подчинение отдельной особи целому - индивидууму второго порядка, а «разделение труда» между особями идет па линии функций движения и размножения, а в дальнейшем и питания. Развитию колониальности сопутствуют явления полиморфизма, которые наблюдаются также и при формах колониального существования насекомых. Совместное существование обычно ведет к морфологическому и функциональному разделению между особями.

С формированием многоклеточности получил развитие эмбриональный процесс- процесс формирования из оплодотворенного яйца взрослой формы.

Прежде чем перейти к некоторым моментам, связанным с эмбриональным процессом, следует затронуть одно из наиболее замечательных обобщений, связанных с индивидуальным развитием животных, так называемый биогенетический закон, или, как его сейчас обычно именуют, правило рекапитуляции. Это правило глубоко проникло в современные эмбриологию и сравнительную анатомию, так же как принципы монофилии и дивергентной эволюции. Биогенетический закон связывается с именами двух крупнейших последователей Ч. Дарвина - Э. Геккеля и Ф. Мюллера, хотя еще и до них некоторые зоологи близко подходили к этому обобщению (Меккель, Бэр), в том числе и Дарвин. В основном это обобщение заключается в том, что в онтогенетическом развитии организмов мы обнаруживаем в некоторой последовательности отражение этапов, пройденных в прошлом, или, как иногда говорили в краткой форме, «онтогенез повторяет филогенез».

В эволюции животных изменения сходного типа имеют место при увеличении размеров тела, при повышении уровня организации в эволюционном процессе. Так, нематоды и членистоногие утеряли ресничный эпителий в связи с кутикуляризацией покровов, а выход многих животных в воздушную среду привел к редукции дыхательного аппарата, свойственного водным организмам (жабры).

Весьма интересно, что часто изменения организации, сопутствующие смене среды обитания, даже у родственных форм происходят не однообразно, а иногда идут диаметрально противоположными путями. Например, у одних глубоководных рыб наблюдается темная, почти черная окраска, а другие становятся бесцветными и иногда прозрачными. У одних глубоководных рыб наблюдаются гипертрофированные, иногда стебельчатые глаза, а у других - полная редукция органов зрения. При выходе из водной среды в воздушную у большинства животных выработались рычажные органы движения - ноги (членистоногие, позвоночные), однако многоножки и змеи имеют длинное тело и передвигаются изгибанием тела, что чаще свойственно водным организмам.

Все эти бесчисленные случаи редукции органов нельзя рассматривать как процессы регресса вообще. Вернее считать их формами выработки узкоспециализированных черт организации как приспособления к аномальным условиям существования и видеть в них яркое выражение огромной способности живых существ приспосабливаться к самым различным условиям существования и к расширению своего жизненного ареала. Таким образом, все это следует рассматривать как формы приспособления, а не явления общего регресса.

Возвращаясь к общей тенденции эволюционного процесса - переходу от менее сложных, но более разнообразных структур к немногим (иногда всего лишь одной), но высоко и многообразно специализированным, остановимся на ряде примеров. Хорошим примером может быть эволюция форм движения. Простейшие обладают весьма разнообразными формами движения. Саркодовые (особенно корненожки) имеют псевдоподиальное движение, которое осуществляется по гидравлическому принципу - эндоплазма устремляется в тот или иной участок периферии и «натягивает» в более плотной и упругой эктоплазме вырост - псевдоподию.

Движение жгутиконосцев обеспечивается винтообразным биением жгутиков, а инфузорий - многочисленными ресничками. В противоположность жгутикам реснички бьют в одной плоскости, но сами они служат, помимо плавания, разным целям: окружающие ротовое отверстие реснички создают сложный ток воды, загоняющий пищевые частицы в глотку. Реснички могут слипаться в «кисточки» - цирры и на брюшной стороне брюхоресничных инфузорий имитируют конечности. На этих циррах инфузории могут быстро «бегать» по субстрату. Соединяясь в продольные ряды, реснички превращаются в мембраны, способные к волнообразным колебаниям. У трипанозом вдоль всего тела идут также мембраны, по краю их проходит основание жгута и мембрана все время находится в состоянии волновых колебаний. Грегарины движутся реактивным способом, отталкиваясь от стекающей с заднего конца тела слизи. Простейшим свойственны также многообразные формы парения в воде при помощи радиально расходящихся скелетных игл или псевдоподий.

Ресничное движение свойственно также бесчисленным личинкам донных животных (черви, моллюски, иглокожие и др.) и самым мелким многоклеточным, сходным по размерам с простейшими (коловратки и некоторые турбеллярий).

Ресничное и жгутиковое движения имеют еще одну особенность - двигающиеся таким образом организмы при плавании совершают вращательное движение вокруг собственной оси (кроме турбеллярий) и, кроме того, двигаются не прямолинейно, а по винтовой линии. Таким способом осуществляется у этих микроскопических существ, имеющих удельный вес, близкий к воде, двойное двигательное вбуравливание в водную среду. Этот способ движения в воде весьма эффективен. Относительная скорость инфузорий (отношение скорости проходимого в секунду пути к длине тела), перенесенная на размеры тела человека, составила бы скорость спринтера.

Таким образом, у простейших мы наблюдаем всевозможные способы движения, кроме полета. У кишечнополостных способностью к свободному движению обладают только медузы, сифонофоры и ктенофоры. Ктенофоры движутся при помощи ресничного эпителия, но движение их крайне медленное. Ресничное движение эффективно только при малых величинах тела, измеряемых долями миллиметра. С увеличением размеров тела ресничное и жгутиковое движения становятся неэффективными, так как объем тела возрастает гораздо быстрее (в кубе), чем его поверхность (к квадрате). В дальнейшем у червей сформировалась новая форма движения - изгибанием тела, а в связи с этим у них развилась мощная двигательная мускулатура. У кишечнополостных мускулатура была совершенно недостаточной для выработки новой формы движения. 95% кишечнополостных ведут неподвижное существование, защищаясь от врагов мощным скелетом и стрекательным аппаратом. Еще более ярко это сказалось на губках, совсем лишенных мускулатуры.

Движение медуз и сифонофор совершается реактивным способом - колокол медузы сжимается, выталкивает из-под себя воду, и медуза получает реактивный двигательный толчок верхней стороной колокола вперед. Для такого движения достаточно небольшой двигательной мускулатуры, которая составляет едва 1 - 2% от объема тела. Только у червей начинает накапливаться двигательная мускулатура в виде кожно-мускульного мешка. У немертин и высших червей она достигает наибольшего развития.

У кишечнополостных между эктодермой и энтодермой уже создается мышечный слой (первоначально в очень примитивной форме) в виде слоев сократительных отростков эпителиально-мышечных клеток, образующих два взаимно перпендикулярных волокна - клетки эктодермы образуют систему продольных по оси тела волокон, а клетки энтодермы - кольцевых. Эта система волокон как бы имитирует кожно-мускульный мешок червей, но не осуществляет изгибательных движений, а осуществляет только сократительные - по основной оси тела. Кожно-мускульный мешок червей состоит из двух основных слоев мышц - кольцевого а продольного. Есть еще и другие мышцы: тело червей как бы набито мышцами, количество их достигает у некоторых червей 60-70% общего объема тела (немертины, пиявки). Огромное количество низших и высших червей передвигается при помощи изгибаний тела. Таким образом, внутри группы кишечнополостных вместе с выработкой двустороннесимметричного плана строения сформировались мускульные формы животных, выработавшие изгибательный способ движения. Это были предки турбеллярий, использующие более мощную мускулатуру для изгибаний тела. Хотя изгибательное движение и доминирует у червей, но наряду с ним есть и некоторые другие формы движения.

Весьма сходные процессы, которые привели к тому же изгибательному движению, имели место также и в эволюции вторичноротых.

Масса низших хордовых и родственных им форм, ведших или малоподвижное, или неподвижное существование, дала начало рыбообразным с характерным для них изгибательным движением и мощной туловищной мускулатурой. В течение долгого периода эволюции позвоночных животных основной формой их передвижения было изгибательное.

В дальнейшем усложнение изгибательной формы движения наступило с выработкой посегментных складок - параподий, снабженных щетинками (хетами). Это был добавочный орган движения, если можно так сказать, чреватый последствиями, так как в дальнейшем из них сформировались конечности членистоногих. Полимерное строение кольчецов соответственно дало формы с большим числом ног (ракообразные, паукообразные).

С формированием рычажных конечностей, за немногими исключениями (многоножки и змеи), вся двигательная функция перешла на ножные придатки. Путь формирования конечностей у позвоночных был несколько иным по сравнению с таковым у членистоногих. У членистоногих конечности сформировались уже в водной среде (ракообразные), а у позвоночных - в процессе выхода в воздушную среду. Замечательно, что и у предков позвоночных плавники тоже сформировались из складок по бокам тела, но только в виде двух поясов - плечевого и тазового - с двумя парами конечностей. Столь же интересно, что первоначально плавники у предков членистоногих и позвоночных играли роль не основных органов движения, а только подсобных, но важно, что в обоих случаях рычажные конечности, при всей их чрезвычайной функциональной усложненности (полет), - единственный аппарат движения. Многообразие форм движения сменилось одной формой, однако в крайней степени усложненной и дифференцированной.

Подобный же эволюционный путь прошло большинство систем органов и функций. Остановимся еще только на одной, например на функции размножения. Трудно найти другую функцию у животных, которая давала бы столь же исключительное разнообразие. Прежде всего, конечно, следует указать на обычность у низших групп животных бесполого размножения, иногда полностью заменяющего половое, как, например, у многих отрядов жгутиковых и некоторых саркодовых. При этом формы бесполого размножения бесконечно разнообразны: от создания огромных колоний кишечнополостных или мшанок, при добавочных явлениях полиморфизма, до правильного чередования гамогонии (полового) и агамогонии (бесполого) у фораминифер и споровиков Бесполое размножение у простейших носит характер деления и почкования, простого и множественного, вплоть да сложных форм шизогонии. Сам половой процесс имеет двойную форму - копуляции и конъюгации, а кроме-того, партеногенеза и оплодотворения. Столь же многообразны формы чередования полового и бесполога развития.

С повышением организации диапазон и разнообразие форм бесполого размножения уменьшились, среди первичноротых оно встречается еще у кольчатых червей, а из вторичноротых - толька у оболочниковых. В конце концов, бесполое размножение уступает место половому.

Партеногенез, как исключение, встречается у всех групп членистоногих и позвоночных, и существуют виды насекомых и рептилий, у которых самцы совсем неизвестны и размножение совершается только партеногенетически.

У кишечнополостных впервые появляются нервная система и органы чувств (зрения и равновесия). Нервные клетки генетически связаны не только с эктодермой, как у всех прочих животных, кроме иглокожих, но и с энтодермой. Расположение частей тела и органов подчинено у кишечнополостных радиально-осевой симметрии. Симметрией называется определенный геометрический порядок в расположении сходственных частей тела.

Элементами симметрии являются точка (центр), линия (ось) и плоскость. Прекрасный пример радиально-лучевой симметрии дают радиолярии (рис.3). Сходственные части тела расположены вокруг центра симметрии в радиальном направлении. Радиально-лучевая симметрия свойственна организмам, взвешенным в воде и имеющим со всех сторон одинаковую среду, в силу чего и реакция организма «одинакова во все стороны». Радиально-лучевая симметрия наилучшим образом соответствует биологии радиолярий. Радиально-лучевую симметрию мы находим также у колониальных фитомонадовых (вольвокс, эвдорина, пандорина и др.) и некоторых колоний многоклеточных, например у колониальной коловратки Conochilus.

Однако радиально-лучевая симметрия некоторых простейших не является самой примитивной формой строения тела. В равной мере планктонное существование также нельзя считать самой примитивной биологической формой. Самые просто организованные формы саркодовых (АтоеЫпа) имеют асимметричное строение, и, видимо, оно соответствует примитивным формам организации и поведения (псевдоподиальная форма движения и питания). Кроме того, можно думать, что все пелагические формы существования являются вторичными производными от придонных. Асимметричное строение свойственно и инфузориям, и жгутиковым. В частности, радиолярии обладают необыкновенным богатством планов симметрии своего скелета - радиально-осевой, как гомополярной, так и гетерополярной, двусторонней, двубоковой, с обычным отклонением всех этих типов симметрии в асимметрию. Следует отметить, что в подавляющем числе случаев при этом разные формы симметрии относятся только к скелету, что же касается протоплазмы, то она, как правило, имеет асимметричное расположение включений (ядро, пульсирующие и пищеварительные вакуоли и иные включения).

Кишечнополостным, как сидячим, так и пелагическим (медузы), свойственна радиально-осевая симметрия, при которой сходственные части расположены вокруг оси вращения, причем эта симметрия может быть самого различного порядка в зависимости от того, на какой угол следует повернуть тело животного, чтобы новое положение совпало с исходным. Таким образом, может получаться 4-, 6-, 8-лучевая симметрия и более, до симметрии порядка бесконечности. У радиолярий встречается радиально-осевая симметрия с одинаковыми полюсами, или, как говорят, гомополярная. У кишечнополостных - гетерополярная осевая симметрия: один полюс симметрии несет рот и щупальца (оральный), другой (аборальный) служит для прикрепления (стадия полипа), или у плавающих форм несет орган чувств (ктенофоры), или ничем не вооружен (медузы). У некоторых медуз на этой аборальной стороне образуется стебелек для прикрепления к подводным предметам (Lucernariida). Нарушение радиально-осевой симметрии возникает при уменьшении числа шупалец или изменении формы ротовой щели, пищевода и разветвлений пищеварительной системы. Количество щупалец может уменьшаться до одного (Мопоbrachium), и тогда их радиальное расположение сменяется двубоковым. Глотка может сплющиваться, и тогда тоже получается двубоковая симметрия, этому способствует и образование в глотке сифоноглифов (желобок вдоль глотки).

Наибольшее усложнение радиально-осевой симметрии наблюдается у ктенофор, где, помимо 8-лучевой симметрии, в расположении отдельных частей тела и органов наблюдается 4-лучевая и двубоковая симметрия. Это весьма существенный момент, так как большинство зоологов именно от ктенофорообразных предков выводит оба ствола высших животных, как первично-, так и вторичноротых.

Гетерополярная радиально-осевая симметрия вполне соответствует образу жизни кишечнополостных - неподвижному существованию в прикрепленном положении или медленному плаванию при помощи реактивного движения.

С другой стороны, от сложного типа радиально-осевой симметрии ктенофор можно перейти к двусторонней симметрии, или, как говорят, симметрии зеркального изображения, единственного плана симметрии трехслойных животных, симметрии быстрого движения, с выработкой переднего по движению конца тела, с центральным мозговым скоплением и основными органами чувств, спинной и брюшной, правой и левой сторонами тела. Однако живых или ископаемых свидетелей этого перехода мы не знаем. Здесь можно пользоваться только более или менее достоверными гипотезами.

В 1880 г. знаменитый эмбриолог А. Ковалевский открыл своеобразный организм - ползающую ктенофору, -названный им Coeloplana metschnikowi. Родовым названием Ковалевский хотел показать, что этот организм объединяет в себе признаки целентерат и планарий, т. е. плоских червей. В 1886 г. другой русский зоолог - А. Коротнев, работая на о. Яве, открыл другую подобную форму, которую назвал Ctenoplana kowalewskii, также указывая в названии объединение в этом организме особенностей ктенофоры и планарий.

В настоящее время в морях Юго-Восточной Азии описан целый ряд подобных форм, объединенных в группу Platyctenidae (плоских ктенофор), но изучение их показало, что не среди них надо искать предков плоских червей, что это просто ползающие ктенофоры без предковых черт организации плоских червей. Вопрос этот приходится решать иным путем. Возможны два варианта. По одному допущению, ктенофорообразные предки первоначально были ориентированы ротовым полюсом ко дну, а аборальным вверх. Затем они испытали расплющивание по основной оси тела и сближение орального полюса с аборальным. В дальнейшем аборальный орган чувств, зачаток мозгового скопления, должен был сместиться на тот участок сплюснутого тела, который стал передним по направлению движения. Таким образом выработались спинная и брюшная поверхности, а ротовое отверстие, как и у многих турбеллярий, осталось в средней части брюшной поверхности. Однако допущение такого пути формирования тела плоских червей должно уступить место другому. Гораздо вероятнее допустить, что ктенофорообразные предки червей ориентировались к дну боком, в таком случае у них сразу формировалась передняя по движению сторона тела, а ротовое отверстие должно было несколько сместиться по брюшной стороне вперед. Такое допущение больше соответствует расположению нервной системы турбеллярий.

Что касается строения тела турбеллярий, то они сохраняют ряд черт радиальной симметрии предков, особенно в строении нервной системы. Они сохраняют также мерцательный эпителий на поверхности тела, расположение рта на брюшной стороне и ряд других особенностей, заимствованных от целентератных предков. Пока не сформировались рычажные конечности, основным механизмом движения оставалось изгибательное движение (рис. 4). Этот тип движения возможен при достаточно мощной мускулатуре и определенном ее расположении «пластами» вдоль всего тела. Оба эти условия сочетаются в кожно-мускульном мешке червей. При этом двигательная мускулатура составляет около половины общего объема тела, а иногда (немертины, пиявки) и значительно больше.

С образованием конечностей кожно-мускульный мешок распадается на отдельные мышцы. Морфологическая основа двигательной функции кожно-мускульного мешка - расположение сократительных волокон во взаимно перпендикулярном направлении. Это пласты кольцевых и продольных мышц. Еще у грегарин миофибриллы образуют систему продольных и поперечных нитей. Отростки эпителиально-мышечных клеток низших кишечнополостных также образуют слой продольных (от эктодермы) и слой кольцевых сократительных волокон. Однако у кишечнополостных количество мускулатуры невелико, кожно-мускульный мешок не формируется и движение осуществляется реактивным способом - только у ктенофор сохраняется ресничное движение, дающее, однако, при крупных размерах ктенофор очень слабый эффект, Изгибательное, волнообразное движение - весьма целесообразная форма передвижения в водной среде, однако в плотной среде грунтов, особенно морских, эта форма движения не эффективна: у животных возникает гидравлическое прямолинейное движение. При этом формируется обширная полость тела, наполненная полостной жидкостью. Количество мускулатуры в кожно-мускульном мешке уменьшается, но оно достаточно, чтобы сокращением кольцевой мускулатуры тела и перекачкой полостной жидкости вперед обеспечить продавливание хода в грунте, а затем, расширив передний конец тела и заклинив его в ходе, подтянуть заднюю часть тела сокращением продольной мускулатуры.

Принципиально тот же способ движения свойствен двустворчатым моллюскам, пробивающим ход в грунте клиновидной ногой, способной к расширению при перекачке в ее лакуны полостной жидкости, с последующим подтягиванием тела и одевающей его раковины. Интересно отметить, что отличные пловцы - головоногие моллюски - освоили реактивное движение и им не свойственно изгибательное движение тела. У их предков кожно-мускульный мешок уже распался (как и у остальных моллюсков) и была утрачена основа для создания изгибательного движения.

В водной среде возникли и членистоногие, и свойственное им движение с помощью рычажных конечностей, но, прежде чем сказать о свойственной им форме движения, следует остановиться на метамерии (сегментации) и ее происхождении.

,

Метамерия иногда рассматривается как своеобразный тип симметрии. При гомономной сегментации, так же как и при других типах симметрии, имеет место повторение сходственных частей тела - метамер (или сомитов) с одинаковым расположением половой системы, выделительных органов, разветвлений нервной (невросомит) и кровеносной (ангиосомит) системы, с двумя параподиями по бокам тела, с поперечными перегородками - диссепиментами, отгораживающими сегменты друг от друга, с обособленными участками продольной и кольцевой мускулатуры (миосомит). Только в данном случае сходственные части - метамеры - расположены не вокруг точки или линии и не по обе стороны плоскости, а в линейном направлении по главной оси тела. Метамерное строение появилось вместе с развитием вторичной полости тела и кровеносной системы (рис. 5, 6). Низшие черви- сколециды - лишены настоящей метамерии (Amera), она появляется только у высших червей - аннелид - и проявляется либо в малом числе сегментов (Oligomera - мшанки, плеченогие и все вторичноротые), либо в большом (Роlymera - аннелиды и членистоногие).

Среди основных этапов развития животного мира наряду с рассмотренными выше - возникновением многоклеточности, радиальных типов симметрии, появлением двусторонней (билатеральной) симметрии - развитие метамерности занимает важное место. Наряду с ними можно поставить еще только формирование рычажных конечностей как основного органа движения и выход из водной среды обитания в воздушную.

Конечности членистоногих и позвоночных возникли совершенно независимо, хотя они и обладали поразительным биолого-эволюционным и функциональным сходством при резко выраженных чертах различий как следствии различия в характере скелета тех и других. У членистоногих хитинизированный трубчатый скелет наружный и по расположению и по происхождению (производное эктодермы), у позвоночных скелет костный и внутренний (мезодермический). Функциональное сходство обслуживающей конечности мускулатуры-в антагонистической системе мышц сгибателей и разгибателей, но у членистоногих они прикрепляются к выростам хитинового панциря, а у позвоночных - к выростам костей.

Что же могло вызвать развитие сегментированного тела? Следует прежде всего отметить, что подразделение тела на сходственные части с линейным их расположением наблюдается у разных организмов, стоящих на более низком уровне, чем животные с истинной метамерией. Такие случаи (псевдометамерия) наблюдаются у раковинок фораминифер (рис. 5), турбеллярий, немертин. В этом сказывается упорядочение расположения множественных образований и органов, имеющих полимерный характер.

Истинная метамерия, появляющаяся у кольчатых червей, - гораздо более общее и глубокое явление, наложившее свою печать на большой и важный этап эволюции полимерных животных - аннелид и членистоногих.

Единственная группа среди низших, несегментированных червей, ведущая и придонное и пелагическое существование, многочисленная в морских бассейнах - немертины- агрессивные хищники, обладающие органом нападения и защиты - хоботом. Они движутся волнообразно, изгибая тело, но движение это очень слабо. Кожа их выделяет огромное количество слизи, назначение которой, возможно, двойное: она отпугивает врагов и ускоряет движение в воде. Если не считать еще нескольких немногочисленных групп микроскопических организмов, ведущих донную жизнь, то это и все, что мы находим в морской воде из низших червей. Конечно, самое большое внимание привлекают среди них немертины. Однако и они не смогли занять среди населения моря видного положения.

Для большинства перечисленных групп сколецид характерно отсутствие способности к быстрому движению и плотных, защищающих тело покровов. Для дальнейшей эволюции животных необходимо было разрешить эти затруднения. Некоторые организмы, генетически связанные с червями, находили защиту от врагов в формировании крепких покровов (плеченогие, мшанки, моллюски), но теряли в скорости движения или даже становились неподвижными, прикрепленными формами. И только многощетинковые кольчецы получили дальнейшее филогенетическое развитие: у них выработались уплотненные, но тонкие покровы и сегментированное строение, которое давало возможность легко сгибать тело во все стороны. Очевидно, первые этапы формирования метамерности были связаны с формированием только поверхностной сегментации, но постепенно она захватывала все более и более глубоко расположенные части тела и органы. Полимеризация захватила некоторые системы внешних и внутренних органов - параподии, жаберные выросты, половую, нервную, кровеносную и выделительную системы. Внутреннее упорядочение в расположении органов подчинилось метамерному строению, и в результате развившейся метамерии возникла гомономная множественность посегментного расположения систем органов. Так необходимость выработки быстрого движения и защитных покровов нашла свое выражение в метамерном строении.

Очень часто на протяжении эволюции отдельных групп, особенно среди кишечнополостных и червей, наблюдается множественное повторение одноименных образований и органов. Такие структуры именуют полимерными. Особенно часто встречается полимерный тип в расположении половых желез. Их четыре у гидрозоа и сцифозоа, много у антеозоа, 8 мужских и 8 женских желез у гермафродитных ктенофор, очень много у ленточных червей (цестод), много у полихет.

Целый ряд полимерных органов, помимо гонад с посегментным расположением, возник при формировании метамерных кольчецов - параподии, жабры, выделительные органы, кольцевые нервные тяжи и кровеносные сосуды, ганглиозные скопления в брюшной нервной системе и многое другое. Полимерный характер имеет расположение многих органов у иглокожих в связи с их пятилучевой симметрией. Подобных примеров можно было бы привести очень много и для членистоногих -количество ног у ракообразных и особенно у многоножек, трахеальные образования у них же и у насекомых и т. д. Однако в дальнейшем почти всегда наблюдается процесс уменьшения количества одноименных образований, или, как это называют, процесс олигомеризации, в количестве ног, сегментов тела, половых желез, органов выделения, дыхания и т. д.

Гомономная сегментация стала уступать место гетерономной и особенно в группе членистоногих, а покровы становились все более прочными (хитинизированными), но не утерявшими своей легкости и не мешавшими подвижности благодаря мягким и растяжимым сочленениям между отдельными более плотными частями хитинового панциря. В дальнейшем в эволюции обеих основных ветвей животных - первичноротых и вторичноротых - проявляется поразительное сходство в выработке рычажных двигательных придатков- конечностей. У членистоногих прообразом их были параподии полихет, у позвоночных- плавники рыб. У членистоногих конечности появились еще в водной среде (у ракообразных), а у позвоночных только с выходом в воздушную среду. Эволюция параподии и конечностей у полихет и членистоногих - очень хороший пример олигомеризации и перехода от гомономных образований к гетерономным. У многих полихет параподии имеются на всех сегментах и иногда на сотнях сегментов имеют совершенно одинаковый характер (гомономная полимерия). У ракообразных и тем более у паукообразных и насекомых количество конечностей подвергается неуклонно идущей олигомеризации и гетерономному типу изменений, т.е. уменьшается не только количество ног, но и разные конечности отличаются друг от друга по строению и функциям. Этот процесс представляет собой только часть более общих изменений организации процесса кефализации (формирование головы) и тегматизации (формирование отделов тела). Из передних пяти-шести сегментов тела формируется голова - передняя тегма тела, а конечности этих сегментов превращаются в органы чувств и ротовые придатки. Следующие сегменты образуют грудной отдел (у насекомых 3 сегмента, у паукообразных- 4, у высших ракообразных-8 и т. д.).

Конечности грудного отдела обычно служат для передвижения. Брюшной отдел, сформированный из различного количества сегментов, либо лишен конечностей (насекомые, паукообразные), либо они выполняют другую функцию (половую, дыхательную и т. д.). Грудь и брюшко образуют вторую и третью тегмы тела.

У наземных групп конечности выполняют основную двигательную функцию (если не считать многоножек, змей и некоторых других групп), а сегментация как во внешнем облике животного, так и во внутреннем строении исчезает.

Метамерное расположение сохраняется лишь частично и только на некоторых системах, таких, как дыхательная, нервная и др. Крайнюю форму подавления (исчезновения) метамерного строения можно наблюдать у клещей, в мешкообразном теле которых слиты все отделы, не обнаруживающие сегментированного плана строения. И у других членистоногих намечается слияние трех основных отделов тела, прежде всего головы и груди в головогрудь (высшие ракообразные и паукообразные). При этом иногда брюшной отдел тоже испытывает редукцию, и тогда, как, например, у крабов, тело кажется состоящим из одного компактного образования, хорошо защищенного крепким панцирем от врагов, а хорошая подвижность его обеспечивается пятью парами конечностей.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Антропогенез часть биологической эволюции, которая привела к появлению человека разумного (лат. Homo sapiens), отделившегося от прочих гоминид, человекообразных обезьян и плацентарных млекопитающих, процесс историко эволюционного… … Википедия

Литература Многонациональная советская литература представляет собой качественно новый этап развития литературы. Как определённое художественное целое, объединённое единой социально идеологической направленностью, общностью… … Большая советская энциклопедия

Палеолит До появления Homo (Плиоцен) Нижний палеолит (ок. 2,6 млн лет назад 100,000 лет назад) Олдувайская культура (2,6 1,8 млн лет назад) Аббевильская культура (1,5 0,3 млн лет назад) Ашёльская культура (1,7 0,1 млн лет назад) Средний… … Википедия Биологическая энциклопедия